Животные
Враги, болезни, паразиты, смертность лося
Среди различных хищников, нападающих на лосей, наиболее существенно значение волков и бурого медведя, первых — главным образом в малоснежных частях ареала, второго — в многоснежных таежных областях.
Взрослый здоровый лось для волка трудная добыча, охота на него сопряжена для хищника с большим риском: ударом копыта передней ноги лось может проломить голову хищнику. Поэтому без крайней нужды волки не нападают на лося. Если есть другие виды копытных или скот, лоси от волков страдают относительно редко. В 17 европейских, сибирских и дальневосточных заповедниках в 1945—1949 гг. зарегистрировали несколько сот находок остатков туш диких копытных, растерзанных волками, из которых на долю лосей пришлось лишь 5%, хотя лоси во многих заповедниках были .весьма обычными животными. В Сихотэ-Алиньском заповеднике, где наряду с лосями многочисленны и другие виды копытных, в течение многих лет нападения волков на лосей не отмечалось. Известны случаи, когда лосихи с телятами летом без опасения приближались на 100 м к волчьему логову с выводком или жили с лета до весны в районе охоты выводка волков, не подвергаясь нападению этих хищников.
Вместе с тем при недостатке другого корма волки могут быть очень опасны для лосей и урон от них в популяции иногда бывает очень значительным. В 70 экскрементах волка, собранных в Окском заповеднике, остатки лосей встречены в 77%. Остатки лосей в осенне-зимних данных по питанию волка в Дарвинском заповеднике (Рыбинское водохранилище, 1948—1951 гг.; 90 экскрементов) встречены в 78% случаев. Там же за эти годы нашли летом 11 лосят и 10 взрослых лосей, порванных волками, зимой соответственно 9 и 12. Таким образом, из общего числа лосей, погибших от волков, на долю молодых пришлось почти 50%. Значительный урон лосям наносят волки в Калининской области.
Наряду с молодыми, которых волк режет главным образом в тот момент, когда они отойдут от матки, чаще других, по-видимому, страдают подростки, недавно перешедшие к самостоятельному образу жизни, а из взрослых, главным образом, больные и истощенные животные. На взрослых лосей волки обычно нападают только стаей, избегая нападать спереди. Волки, специализировавшиеся в охоте на лосей, впоследствии нападали и на рогатый скот и лошадей, беря жертву за пах, а не за горло, как обычно (Калининская область). Вред лосям от волков в наибольшей мере ощутим в бесснежный и малоснежный периоды года. По рыхлому глубокому снегу волкам трудно взять не только взрослого лося, но и подростков. В последние 1—2 десятилетия в связи с интенсивным освоением в нашей стране таежных районов, рубкой сплошных массивов лесов и прокладкой дорог волки местами проникли в области с очень снежной зимой, где их раньше не было, причем вред от этих хищников лосям все более возрастает. Известны случаи, когда волки, первоначально совсем не трогавшие лосей, затем осваивались с охотой на этих зверей и резали их в большом количестве.
От бурых медведей лоси несут значительный урон главным образом в многоснежных таежных областях, особенно весной, когда хищники выходят из берлог нередко при высоком снежном покрове. Не имея других источников пищи, медведи преследуют лосей по насту. Погоня иногда идет на протяжении многих километров. В Лапландском заповеднике весной в экскрементах и желудках медведей остатки лосей встречены в 35% случаев, летом и осенью в 7—9 раз реже. В общей сложности здесь установлено более 20 случаев гибели лосей от медведей; взрослых лосей оказалось 54%, по второму году 25—33%, телят 13—21%. Среди лосих, погибших от медведя, одна была стельная двумя телятами, другая убита во время родов. В Печоро-Илычском заповеднике было обнаружено 10 случаев гибели лосей от медведей; среди погибших было 6 взрослых, 1 по второму году и 3 теленка. Случаи гибели лосей от медведей отмечались во многих других районах страны. По мнению Капланова (1935), в случае ранней весны медведь может уничтожить большую часть приплода у лосих (бассейн р. Демьянки). Очевидно, при большой численности медведи могут сильно затормозить размножение лосей. Известны случаи, когда лоси убивали или ранили нападавших на них медведей.
Значение всех прочих хищников, по-видимому, невелико, хотя некоторые авторы и считают, что росомахи приносят лосям местами такой же или даже больший урон, чем медведи. В наибольшей мере от росомах страдают молодые (до 1—2 лет) и стельные самки, а также подранки и сильно истощенные лоси. Среди лосей, погибших в Печоро-Илычском заповеднике от росомах, 4 были в возрасте менее года (один хромой), а из взрослых (8) два ранены браконьерами; одного до нападения росомахи долго гоняла рысь. В трех случаях лосихи, которых преследовали росомахи, абортировали; плод был съеден росомахами. Основная масса лосей была добыта росомахами в феврале — апреле путем нападения из-за засады или в результате активной погони. В Лапландском заповеднике случаев нападения росомах на лосей не наблюдали ни разу; остатки же лосей в экскрементах этих хищников — результат поедания падали. Вероятно, и в других частях ареала росомаха в отношении лосей гораздо чаще играет роль падальщика, чем настоящего хищника.
К врагам лося обычно относят и рысь, однако фактическими данными эти утверждения мало подкреплены. На Сихотэ-Алине и Алтае случаев нападения рысей на лосей не знают, в Печоро-Илычском заповеднике такие случаи были. В экскрементах тигра на Сихотэ-Алине в одном случае были обнаружены остатки лося; среди жертв тигра на Сихотэ-Алине около 10% приходится на лосей. Достоверных случаев нападения на лосей других хищников, неизвестно.
Как ни вынослив лось в отношении глубокого снега, все же, за время многоснежных зим, особенно, если в течение их лосей преследовали, в популяции заметно возрастал отход. После снежной зимы 1894/95 г. в бассейне Колымы лоси к весне настолько истощали, что «еле держались на ногах, а телят находили околевшими от голода». Значительное число лосей погибла в Сибири во время необычайно снежной зимы 1913/14 г. В Печоро-Илычском заповеднике, где в некоторые годы снежный, покров на местах зимовки лосей достигает 110—120 см и больше, многие лоси к весне сильно тощают. В особенно снежные зимы возрастает гибель от росомах, учащаются аборты лосих, телята рождаются с низким весом и слабые, нередко вскоре погибая; количество молодняка в популяции заметно уменьшается. Лосихи после очень снежных и продолжительных зим телятся на местах зимовок, после чего большое число молодых, по-видимому, погибает при миграциях к северу.
Для лосят неблагоприятны затяжная весна с возвратами холодов и снегом, а также осенние дожди с морозом и ветром. В такие годы среди них возрастает отход. Летом наиболее благоприятная обстановка для хорошего нагула животных в прохладную и относительно дождливую погоду и когда меньше гнуса. В случае обильного гнуса некоторые лоси за этот период совсем не прибавляют в весе.
Лоси плавают хорошо, но случаи гибели их в воде далеко не редки. В Печоро-Илычском заповеднике за ряд лет было установлено всего 50 случаев гибели лосей, из них 60% приходится на утонувших, главным образом, при переходе осенью по непрочному льду, 38% — на погибших от хищников и 2%от прочих причин. Тонут чаще всего взрослые животные, так как они гораздо чаще проламывают лед и им труднее выбраться из полыньи. Наибольшее число лосей тонет в годы с затяжным ледоставом в период осенне-зимних миграций. На Южном Урале отмечались случаи гибели лосей, пытавшихся переплыть в ледоход р. Белую, а также захваченных большим половодьем в пойме р. Урал. Вовремя заполнения водой ложа Рыбинского водохранилища весной 1941 г. погибло более сотни лосей: животным мешала плыть толща мусора. В Бузулукском Бору один из лосей утонул, провалившись в «окно» на торфяном болоте. Известны случаи, когда лосихи пускались вплавь с совсем маленькими лосятами и те тонули.
Болезни лосей мало изучены. Наибольшее число указаний приходится на сибирскую язву, заболевание которой отмечалось в Прибалтике, Мордовской АССР и Западной Сибири и в Якутии. В некоторых случаях заболевание сибирской язвой принимало массовый характер (обычно это совпадало с эпизоотией сибирской язвы среди скота) и от нее погибало большое число лосей, как это случалось в XVIII—XIX вв. в Прибалтике ив 1913—1914 гг. в Якутии. Летом 1950 г. в ряде районов Западной Сибири были найдены трупы лосей, погибших от сибирской язвы.
Известны также случаи заболевания лосей чумой рогатого скота, некробациллезом, эмфизематозным карбункулом, ящуром и «паршой». Заболевание ящуром отмечалось у лосей в Ленинградской области. Случаи заболевания эмфизематозным карбункулом, по-видимому, имели место в Бузулукском Бору. В Коми АССР домашние северные олени неоднократно болели некробациллезом, однако за все время было зарегистрировано лишь 3 случая заболевания этой болезнью лосей. В Карелии из трупа лося были выделены кровепаразиты из сем. Piroplasmidae, вызывающие гемоспоридоз. В ряде случаев причины падежа лосей, как это было неоднократно в Прибалтике и в 1907 г. в быв. Олонецкой губернии, остались невыясненными.
На лосеферме Печоро-Илычского заповедника наиболее обычны желудочно-кишечные заболевания подсосных телят, что связано с нарушением их естественного кормового режима. Известны случаи гибели новорожденных от колибациллеза. Лосята болеют воспалением легких и почти всегда со смертельным исходом. У американских лосей отмечались заболевания бруцеллезом и туберкулезом, различные болезни дыхательных путей и органов, хронический лейко-энцефалит, актиномикоз, артриты, злокачественные опухоли. В неволе были случаи гибели от некротического стоматита, вызваного Actinomyces necrophorus. Во время крупной вспышки эпизоотии бешенства в Альберте (Канада) в нее были вовлечены и лоси. Более 25 лет в США и Канаде остается загадочной «лосиная болезнь», в результате которой погибают многие лоси. Основные ее симптомы: животные утрачивают страх к человеку, делаются малоподвижными, движения становятся неуверенными, нарастают слабость и вялость, лось полностью или частично слепнет, перестает реагировать на прикосновение, мало ест; затем наступают паралич ног и гибель. На заболевших бывает много клещей. Предположения о вирусном и бактериальном происхождении заболевания не подтвердились.
У лосей, обитающих в Палеарктике, обнаружено 38 видов паразитических червей (трематоды, цестоды, нематоды), относящихся к 16 семействам. В отношении ряда видов лось является облигатным хозяином (Alcefilaria abramovi, Nematodirella alcidis, Spiculopteragia alcis и Verestrongylus alces). Часть видов как паразиты лося известна на всем протяжении ареала лося в Евразии (Paramphistomum cervi, личинки Taenia hydatigena и др.), тогда как Л. abramovi и Parabronema skrjabini найдены лишь в Восточной Сибири, a Fasciola hepatica и Parafasciolopsis fasciolaemorpha только в Европе. Некоторые гельминты, из числа имеющих широкий круг хозяев, у лосей отмечались только в зоопарках.
К числу наиболее тяжелых гельминтозов относятся трихоцефалез (в зоопарках) и парафасциолопсоз (в природных условиях). При заражении лосей власоглавами Trichocephalus интенсивность инвазии по имеющимся данным нередко достигает 5000 и более экземпляров, что приводит к сильному исхуданию животных или даже к гибели. При интенсивной инвазии P. fasciolaemorpha (до 19 тысяч экземпляров) нарушается нормальное функционирование печени, что также может вызвать смерть лося. В некоторых случаях весьма высокой бывает интенсивность заражения лосей Paramphistomum cerui — до 9 тысяч экземпляров. Личинки двух последних видов гельминтов развиваются в водной среде. В засушливые годы, когда большинство мелких водоемов пересыхает, и лоси концентрируются возле ограниченного числа глубоководных пойменных водоемов, в изобилии заселенных промежуточными хозяевами, интенсивность заражения лосей этими гельминтами заметно возрастает.
К числу распространенных гельминтов лосей должны быть также отнесены: Elaphostrongylus panticola, Dictyocaulus, Echinococcus, Nematodirus, Ostertagia, Moniezia и др. Многие виды гельминтов лося — общие с сельскохозяйственными животными. Ряд видов гельминтов, широко распространенных у американских лосей, например Wehrdikmansia cervipedes, у наших лосей неизвестен. Среди различных причин смертности лосей значение гельминтозных заболеваний в целом невелико. В природных условиях высокая интенсивность инвазии бывает в сравнительно редких случаях; у многих лосей при не слишком тщательном осмотре гельминтов совсем не обнаруживается.
В рубце лосей обитает ряд видов инфузорий. Известен случай заражения дикого лося клещом-накожником Psoroptes equi. В зоопарках на лосях находили зудневого клеща Acarus siro, переходившего на них с других копытных. Из двукрылых паразитов наибольшее значение для лося имеет носоглоточный овод (Cephenomyia ulrichi; на Дальнем Востоке он представлен особой формой C. u. kaplanovi), по-видимому, паразитирующий на всем пространстве ареала лося в Евразии. Массовый лёт этого овода бываете июле—августе, иногда захватывает и часть сентября. Личинки паразитируют в носоглотке. Весной на Сихотэ-Алине они были обнаружены у всех добытых лосей. Выпадение их происходит в июне—начале июля (бассейн Печоры, Сихотэ-Алинь). При большом (100 и более) количестве личинок затрудняется дыхание и принятие пищи, отмечается запоздание линьки и сильное истощение, в редких случаях гибель лося (чаще погибают годовалые). Личинки хорошо развиваются в сухой почве, в связи с чем наиболее сильное заражение ими лосей бывает на следующий год после сухого лета. В носоглотке лося паразитируют также личинки овода Pharyngomia picta, поражающего многие виды копытных. Кожные оводы (Hypoderma alces, Н. acteon) как паразиты лося известны главным образом из западных (Прибалтика) и восточных (Забайкалье, Сихотэ-Алинь) частей ареала.
Очень досаждают лосям слепни (большое число видов), являющиеся к тому же и переносчиками сибирской язвы. От их укусов на задних ногах лося образуютcя кровоточащие раны. Массовый лёт слепней происходит с середины июня по август включительно. Остальной массовый гнус (комары, мошки, мокрец) имеет меньшее значение, чем оводы и слепни, однако от его обилия и активности во многом зависит летнее стационарное распределение, а также поведение лосей; отрицательно влияет он и на упитанность лосей.
На лосях, убитых в горах Сихотэ-Алиня, во множестве встречались мухи кровососки семейства Hippoboscidae а также клещи (главным образом, Ixodes persulcatus), от которых тело животных было сильно изъязвлено. В ряде районов на лосях паразитирует оленья кровососка Lipoptenacervi.
Конкурентами лося в разной степени являются многие растительноядные животные. Более серьезное значение при большой численности могут иметь ондатра (выедает водную растительность) и олени рода Cervus. С размножением в Беловежской Пуще благородных оленей и большой численностью других видов копытных связывают сокращение численности здесь лосей, наблюдавшееся в начале XX в. Действительно, в 80-х и 90-х годах XIX в. лоси в Пуще очень размножились, но затем, без существенного вмешательства со стороны человека, численность их быстро пошла на убыль: в 1898 г. в Пуще насчитали 775 лосей, в 1901 г.— 700, в 1902 г.—450, в 1904 г.— 340, в 1907 г.— 222, в 1914 г.— 58. Условия для жизни лося и других копытных
в этот период в Пуще были мало благоприятны, так как хороших древесно-кустарниковых кормов было недостаточно. Среди лосей нередко встречались особи с признаками дегенерации, рогами без лопат и т. п. К серьезным конкурентам лося иногда относят зайца-беляка, что вряд ли верно, так как заяц стрижет ивы в более низком ярусе, чем лось, и больше питается мелкой порослью.
При чрезмерно высокой численности лосей, независимо от наличия или отсутствия других видов копытных, эти животные и сами могут истощить зимнюю кормовую базу, и тогда их численность начинает снижаться: часть лосей, очевидно, откочевывает, в популяции падает величина приплода, иногда возрастает смертность. В Окском заповеднике (24 тыс. га) к 1945 г. плотность популяции лосей достигла 20,2 на 1000 га, но затем снизилась до 13— 15,8, а к 1951 г. даже до 8,8 и лишь после этого несколько поднялась; в отдельных участках на западе заповедника она достигала рекордной цифры — 34,4. В Приокско-Террасном заповеднике (4,8 тыс. га) в 1952—1955 гг. на 1000 га приходилось в среднем 20—25 лосей, в последующие два года этот показатель понизился до 16—17. В обоих этих заповедниках серьезных конкурентных видов копытных практически не было, так как пятнистый олень (Окский заповедник) и зубр (Приокско-Террасный заповедник) были для этого слишком малочисленны.
Аналогичные явления наблюдались и в других частях ареала лося, причем в зависимости от местной ситуации: распределения зимних и летних стаций, состояния кормов (особенно зимних), высоты снежного покрова, наличия конкурентных видов и хищников, укрытий, мест спасения от врагов и гнуса и т. п, критической величиной популяции лося могли быть разные показатели: от 1—5 до 15—20 голов на 1000 га.
Емкость угодий в отношении лося бывает значительной лишь на определенных стадиях сукцессии леса, далеких от климакса. Например, в первые годы после уничтожения леса (огнем, в результате рубки или размножения вредителей) эти угодья могут служить лишь местом летней пастьбы лося. В дальнейшем, по мере появления поросли осины, березы, козьей ивы и подроста сосны, гари и лесосеки становятся хорошими зимними пастбищами лося, особенно если поблизости от них сохранились участки старого хвойного леса, где животные могут найти укрытие. Такое положение сохраняется 10—20 лет (меньше на юге и дольше на севере, где лес растет медленнее), после чего лес начинает стареть для лося, в нем уменьшается не только количество доступного зверю зимнего корма, но и снижается качество его. В Архангельской области лесосеки в первые 10 лет могут служить лишь летним пастбищем лося, зимой они не используются и становятся хорошими зимними стациями этого вида примерно с 20 лет, когда в них улучшаются защитные условия и бывает много древесного корма. После 40 лет емкость этих угодий в отношении лося опять падает, так как корма становится меньше. В провинции Онтарио (Канада) наиболее кормными для лося считают гари на относительно ранних стадиях возобновления леса — до 15 лет, когда их емкость достигает 16 лосей на 1000 га. В возрасте 16—30 лет емкость возобновляющегося леса оценивают в 8 лосей на 1000 га, в 31—45 лет — 4 головы, а после 45 лет— 1. В многоснежных таежных областях динамика численности лося определяется не столько общими кормовыми ресурсами данной местности, сколько запасами древесно-кустарниковых кормов по рекам, к которым приурочены зимние стойбища лосей.
Весьма вероятно, что огромные изменения в северных границах распространения лосей и численности этих животных во многих районах, неоднократно отмечавшиеся в нашей стране, были вызваны не только прямым истреблением и последующим расселением лосей из смежных областей, где они сохранились, но и стимулированы изменением емкости угодий в результате огромных лесных пожаров (бассейн Печоры, Западная Сибирь) и массовых рубок леса (центральные районы европейской территории СССР, бассейн средней Волги). Климатические изменения в данном случае, по-видимому, имели лишь второстепенное значение, хотя в отдельных случаях они и могли оказать известное влияние на этот процесс (например, способствовать лесным пожарам в засушливые годы и препятствовать им в сырые годы, одновременно затрудняя или благоприятствуя возобновлению леса). Так, Врангель, описывая поездку летом 1822 г. в низовья Колымы, указывает в отношении одного из ее левобережных притоков — р. Филипповки (впадает в Колыму ниже Большого и Малого Анюев): «Филипповская долина в прежние времена славилась множеством сохатых, или сибирских лосей. Большой лесной пожар 1770 г. разогнал их, но впоследствии, когда лес снова начал подрастать, они опять появились и в короткое время так размножились, что в 1812 г. редкий охотник не убивал здесь полдюжины сохатых. Десятеро жителей из деревни Пантелеевки на свою долю застрелили семьдесят. Нельзя утвердительно сказать, по какой причине после того сохатые опять исчезли, но упоминаемая мной была последняя счастливая охота. В наше пребывание появление сохатого’в Колымском округе почиталось уже редкостью и составляло эпоху в охотничьем промысле. На Омолоне и к югу оттуда лоси еще водятся, но в малом количестве». Бутурлин, посетивший бассейн р. Колымы в 1905 г., отмечает, что в ее дельте лоси были «при стариках»; в 70—80-х годах они здесь не водились, но в последнее время появились вновь.
Состав популяции лося изучен лучше, чем большинства других диких копытных. Среди новорожденных соотношение полов сильно колеблется, но, по-видимому, в среднем имеет место некоторое преобладание самцов, хотя по отдельным районам и годам картина может быть прямо противоположной. В 50 пометах лосят из разных районов страны самцов было 56%, самок 44%, в том числе в Бузулукском Бору (17 телят) самцов оказалось лишь 30%, а в Печоро-Илычском заповеднике (14 телят)— 79%. Позже в большем материале по Печоро-Илычскому заповеднику среди молодых самцов было 62%, самок 38%. Там, где лосей не бьют, соотношение полов во взрослой популяции обычно выравнивается, приближаясь 1:1, чаще с некоторым преобладанием самок. Очевидно, это должно зависеть от более высокой смертности самцов в результате сильного истощения за время гона, большей подвижности и, по-видимому, меньшей осторожности, а также случаев гибели после драк из-за самок1. В Лапландском заповеднике среди лосей, задавленных медведем, самцов оказалось 67%, самок 33%. В Печоро-Илычском заповеднике среди 19 лосей, погибших от разных причин, самцов также было несколько больше (10), а в Бузулукском Бору из 12 лосей, погибших от разных причин, самцов было 8.
В Лапландском заповеднике среди лосей в возрасте старше года соотношение полов за период июнь—декабрь оказалось близким 1:1 (97 самок и 96 самцов; Семенов-Тян-Шанский, 1948). В Печоро-Илычском заповеднике при учете на стойбищах в 1938—1948 гг. пол определили у 2330 лосей в возрасте старше года; самцов оказалось 52%, самок 48%. В Приокско-Террасном заповеднике при зимних учетах в 1953—1955 гг. количество самцов среди лосей в возрасте старше года колебалось от 38 до 48% в разные годы, самок соответственно от 62 до 52%. В Литовской ССР при аналогичных учетах самцов было в среднем 42%, самок — 58%. В 10 областях на европейской территории СССР зимой 1943/44 г. самцов оказалось в среднем 42% (39—45%), зимой 1945/46 г.— 43,8%.
При выборочном отстреле естественное соотношение полов может быть сильно нарушено. Например, в начале 10-х годов в охотничьем хозяйстве близ нынешнего Красного Села (Ленинградская область) на 294 самки приходилось лишь 60 самцов, или 1796 общего числа взрослых лосей. В результате участились случаи покрытия самок молодыми и, по-видимому, не всегда полноценными производителями, приплод был очень низким (6,3%), неоднократно отмечались случаи дегенерации.
Количество лосят в популяции больше в начале лета и меньше зимой. Смертность лосят выше всего в первые 1—2 месяца их жизни. К середине зимы отход среди лосят на европейской территории СССР достигает 50% (Данилов, 1949). В Печоро-Илычском заповеднике к сентябрю – октябрю погибает около 35% всех лосят, а за первые 10 месяцев до 60%. В Печоро-Илычском заповеднике в июне—августе лосят в популяции в разные годы было 18—25%, в среднем 21%, зимой при учете на стойбищах от 7 до 23%. Молодых в приплоде меньше после многоснежных зим.
При учете лосей в 10 областях на европейской территории СССР количество телят в популяции-зимой 1943/44 г. колебалось от 25 до 33%, составив в среднем 27%, зимой 1945/46 г. оно было-равно 23,9%. В Татарской АССР зимой в различные годы (1944—1950) молодых лосят было 26—29%, а в Литовской ССР 17—22%, в Лапландском заповеднике в июне—декабре в среднем 21%.
Кнорре (1953) считает, что в тех случаях, когда приплод составляет 20% и больше, производительная способность популяции лосей высокая, при 15% она должна расцениваться , как средняя, а при 10% и меньше, как низкая. В Канаде, прирост популяции лосей за год в редких случаях может превышать 20%, в среднем же он составляет около 16%.