Враги, болезни, паразиты, смертность и динамика численности северного оленя

Если не считать промыслового воздействия, то наибольший урон популяция дикого оленя несет от хищников, из которых главное значение имеет волк. Роль болезней, значение которых столь существенно в динамике численности домашних оленей (поданным приполярной переписи 1926/27 г. до 40% всех потерь), при настоящей невысокой плотности популяции дикого оленя — второстепенная.

Наибольшее количество диких оленей погибает от волков в лесотундре, южных тундрах и в горно-лесных районах; в равнинной тайге с высоким снежным покровом волков мало, а местами совсем нет. Зимой от волков в первую очередь гибнут истощенные за время гона самцы и больные особи, а также приставшие к диким домашние олени. Последние обычно держатся на периферии стада, а при преследовании оказываются в хвосте его. Из 13 случаев гибели северных оленей в Лапландском заповеднике, главным образом в зимние месяцы, «самцы составляли 85% жертв, самки — только 15%, несмотря на то, что среди живых взрослых оленей самцы относятся к самкам, как 26 : 74 …смертность самцов в 16 раз больше смертности самок». В области хребта Брукса (Аляска) среди жертв волка преобладали больные (в том числе один цистицеркозом легких) и с поврежденными ногами карибу. Взрослых здоровых и неистощенных оленей волку взять трудно и такие олени даже мало боятся волков, подпуская их на 100 м. Известен ряд примеров, когда аляскинские карибу без большого труда спасались от волков; только раз волк гнался за карибу 8 км, в остальных случаях погоня прекращалась значительно раньше. Если волк делает на оленя неудачный прыжок, то обычно не пытается его больше преследовать. Для оленят волки очень опасны в первые недели их жизни; позже волки успешно берут главным образом одиночных оленят или из стада в случае большой сумятицы в нем; телят с одиночными самками или в небольшом стаде им поймать трудно.

Таким образом, хищническая деятельность волков в случае их небольшой численности (во всех вышеприведенных примерах волки были малочисленны) по отношению к популяции диких оленей носит селективный характер и вред от них в условиях заповедников — ограниченный; в иной обстановке и при большом количестве волков этот вред может быть очень серьезным. Необходимо также учитывать, что волки не только режут оленей, но и разгоняют их, затрудняют нормальную зимовку и могут быть (как и песцы или лисицы) распространителями бешенства, сибирской язвы и других болезней.

Оленей нередко преследует росомаха, однако охота ее может быть достаточно эффективной лишь в многоснежных областях (бассейн Печоры, Саяны, Камчатка, бассейн Анадыря) и при сравнительно высокой численности оленей. Несомненно также, что от росомахи гибнут главным образом больные и слабые олени (имеющиеся в литературе указания противоположного характера, по-видимому, надо отнести в основном за счет того, что авторы их слишком полагались на расспросы охотников). В Лапландском заповеднике неоднократно наблюдали по следам или непосредственно (в одном случае около часа) преследование диких оленей росомахами, но все они кончились неудачна для росомах. Росомахи жили здесь зимой в основном за счет падали — трупов оленей, т. е. играли роль санитаров. С появлением в заповеднике волков росомахи стали подъедать остатки добычи — туши северных оленей, что делали также лисицы, беркуты, вороны и другие нахлебники. Трупы оленей — основной источник существования росомах в тундрах. Для телят в первые недели их жизни росомахи очень опасны. В Лапландском заповеднике из 4 исследованных летом свежих экскрементов, в 3 оказались остатки копытец телят оленей.

Малочисленная всюду рысь не может принести существенного урона диким оленям. На Алтае в экскрементах рыси остатки северных оленей не были встречены. Два случая гибели северных оленей от рыси установлены в Красноуфимском районе на Урале. Бурый медведь может поймать больного оленя или новорожденного теленка, однако в наших заповедниках, где медведей много, случаев их нападения на северных оленей ни разу не наблюдали. В низовьях Амура и на Охотском побережье вред от медведя северным оленям довольно велик. По-видимому, без серьезных оснований Соловьев считает красного волка наиболее опасным врагом северного оленя на Саянах. Хищник этот в нашей стране до крайности редок.

Новорожденным оленятам опасны песцы, лисицы-и, вероятно, также некоторые другие четвероногие хищники, но, видимо, случаи такого хищничества редки; в годы дикования песцов в северной Якутии оно получало распространение и среди домашних оленей. На молодняк и больных оленей могут напасть беркуты, орланы-белохвосты и особенно вороны, однако несомненно, что роль этих птиц более существенна как падальщиков. Зимой 1940/41 г. в связи с хищнический деятельностью волков и наличием трупов оленей в Лапландском заповеднике держалось 4 беркута; до появления волков их зимой никогда не наблюдали.

Оказывая то или иное влияние на популяцию диких оленей, волки и различные падальщики сами в сильнейшей мере зависят от северных оленей. Обилие, редкость или полное отсутствие волков зимой в материковых тундрах севера и на арктических островах зависят от численности здесь диких и домашних оленей. Северный предел заходов волка на арктические острова близко совпадает с таковым для дикого оленя, а ареал росомахи — с ареалом северного оленя. Динамика численности волка на Кольском полуострове и в бассейне среднего Енисея теснейшим образом связана с обилием северных оленей, в том числе и диких. После истребления в конце XIX в. в Висимском районе Свердловской области северного оленя исчезла здесь и росомаха. Зимой в тундре и местами также в лесной зоне от распределения и кочевок северных оленей зависят и кочевки волков и росомах (в тундре также песцов).

Северный олень подвержен многим заразным заболеваниям; наибольшие потери в оленеводстве связаны с сибирской язвой и некробациллезом («копыткой») и в меньшей степени с чесоткой, вызываемой зудневым клещом — Acarus siro var. rangiferi. Во время эпизоотии некробациллеза и особенно сибирской язвы иногда погибало большое количество домашних оленей. Другие заболевания—ящур, пастереллез, повальное воспаление легких, диарея, бешенство и др. — имеют гораздо меньшее значение. Дикий олень, по-видимому, подвержен тем же заболеваниям, что и домашний, но они вследствие меньшей скученности животных и других причин не сопровождаются столь большой смертностью, как у домашних оленей. Сам характер течения эпизоотии у диких оленей совсем не изучен, и наши сведения о тех или других заболеваниях обычно ограничиваются констатацией отдельных случаев. Упоминается о заболеваниях диких оленей сибирской язвой, некробациллезом и ящуром. Во время эпизоотии чесотки на Нижней и Подкаменной Тунгусках в 1924— 1932 гг. ею нередко болели и дикие олени. То же заболевание среди оленей отмечалось в 1934—1935 гг. на северных окраинах Сибири. Имеются указания, что большое количество диких оленей погибло от неизвестных эпизоотии в 40-х годах XIX в. в Яно-Индигирских тундрах, в 60-х годах XIX в. в быв. Нижегородской губернии и в 1907 г. в быв. Петрозаводском уезде. В национальном парке Мак-Кинли (Аляска) среди карибу были случаи актиномикоза.

Гельминтофауна диких оленей почти совсем не изучена. У домашних оленей известно более двух десятков нематод и цестод; широко распространены цистицеркозы и эхинококкоз, а также нематодоз головного мозга, вызываемый Elaphostrongylus rangiferi. Из простейших у домашних оленей паразитируют различные виды кокцидий и саркоцист, некоторые из них специфичны для северного оленя. Гемоспоридий Theileria (Gonderia) tarandi rangiferi вызывает «селезеночную болезнь», в отдельных случаях оканчивающуюся смертью оленя.

Содержимое рубца северного оленя на 4/5 состоит из пастбищного корма и примесей к нему и до 1/5 приходится на долю микрофауны, состоящей главным образом из инфузорий семейства Ophryoscolecidae (установлено 28 форм, в том числе ряд специфичных для оленя) и одного вида Holotricha. Большая часть этих простейших обнаружена и у диких оленей с Новой Земли. Микрофауна рубца играет немаловажную роль в подготовке грубой клетчатки растений к перевариванию; благодаря деятельности бактерий большее количество растительной массы может подвергаться действию пищеварительных соков. Попадая в кишечник, инфузории там перевариваются, и таким образом утилизуются.

Во многих районах страны опасны для оленеводства оводы: кожный — Oedemagena tarandi и носоглоточный — Cephenomyia nasalis (trompe). Их личинки встречаются у оленей почти круглый год. Большое количество личинок носоглоточного овода затрудняет прием пищи, дыхание и бег животных, олени худеют; при попадании личинок в легкие возникает аспирационная пневмония, обычно оканчивающаяся смертью оленя. Личинки кожных оводов, если их много, также приводят к истощению оленей и образованию язв и свищей на коже (в этих ранах впоследствии паразитируют личинки мухи Phormia terrae novae). При обилии оводов, что бывает в жаркое лето, нормальный пастбищный режим оленей нарушается; животные боятся оводов гораздо больше, чем другого гнуса, и при их появлении находятся все время в движении. В случае суровой и снежной зимы в первую очередь погибают или становятся жертвой хищников истощенные олени. Массовый лёт оводов способствует распространению среди копытных некробациллеза.

Дикий олень как кожным, так и носоглоточным оводами бывает заражен значительно слабее, чем домашний. Это обусловлено тем, что дикий олень держится летом небольшими группами или поодиночке, не ограничен в передвижении и может выбирать участки местности, где не только оводов, но и другого гнуса меньше. На Алтае у диких оленей, добытых весной, более 53 личинок кожного овода не находили, тогда как у домашних оленей на севере их в иных случаях бывает более тысячи. Степень зараженности носоглоточным оводом отдельных особей зависит от развития вибрисс. Из 14 диких оленей, добытых на Сахалине, у 6 — с хорошо развитыми вибриссами, личинок этого овода не было, у остальных — с плохо развитыми вибриссами, их было довольно много. Самые северные окраины Сибири, особенно Таймыр, а также арктические острова почти свободны от оводов. В этих частях ареала и другой гнус сравнительно малочислен (местами его почти совсем нет) и особой роли в экологии дикого оленя он здесь не играет.

Южнее — в тундрах и тайге, роль гнуса (оводов, комаров, мошек Simuliidae, мокреца, слепней) исключительно велика. Гнус в сильнейшей мере влияет на характер стационарного распределения и кочевки оленей в теплый период года, а также на суточный образ жизни, активность, упитанность, формирование рогов и другие стороны биологии животных; его роль может быть весьма существенна и в развитии эпизоотии. По Сокольникову, если лето вбассейне Анадыря выдавалось жарким и маловетреным, то комары и оводы не давали покоя, и домашние олени плохо поправлялись, особенно если предыдущая зима была тяжелой. В случае новой суровой зимы многие олени ее не переносили. О том, насколько могут варьировать условия гнуса в отдельные годы, можно судить по девятилетним наблюдениям в Лапландском заповеднике, где в различные годы продолжительность «комарной поры» (массового количества комаров) колебалась от 25 до 65 дней. В южных частях ареала на оленях паразитируют также клещи и некоторые другие эктопаразиты.

Случаи падежа диких оленей во время снежных и суровых зим в лесных и в горно-лесных районах почти неизвестны. Только для Хамар-Дабана указано, что в многоснежные зимы здесь неоднократно погибало большое количество молодняка. Насколько достоверны эти данные, по описанию судить трудно.

Иначе обстоит дело в северных частях ареала, особенно на арктических островах, вдалеке выдвинутых к северу тундрах, а также в районах, подверженных гололедице. Случаи массового падежа, по крайней мере, в прошлом, когда численность оленей была выше, не представляли редкости. На Новой Земле и Северной Земле и других островах Арктики дикие олени и в обычные по суровости зимы к весне бывают крайне истощены. На острове Бегичева зимой неоднократно встречали павших от истощения оленей, хотя гололедицы не было. В годы же с гололедицей (от нее больше всего страдают западные части советской Арктики, включая Новую Землю, а также северо-восток страны — Чукотку и низовья Анадыря) падеж принимает массовый характер. Охотник, проведший на Новой Земле семь лет, во время двух зим наблюдал, как изнуренные голодом дикие олени падали по 2—5 штук в одном месте; другие, едва передвигая ноги, тщетно старались разбить копытами ледяную корку. Зимой 1889/1900 г. на протяжении 100 км к северу от Маточкина Шара на восточном берегу Новой Земли часто попадались олени, истощенные и ослабевшие вследствие продолжительной гололедицы. Во время гололедицы зимой 1917/18 г. (по другим данным — 1920/21 г.) на Новой Земле имели место широкие беспорядочные кочевки оленей; часть животных погибла на островах, а другие, уйдя на льды Карского моря; весной было мало телят. В середине 40-х годов на северном острове Новой Земли было до 300—400 диких оленей; почти все они погибли во время гололедицы 1948 г.

В 1924 г. пролив Дмитрия Лаптева не замерзал до января следующего года, вследствие чего дикие олени, обычно уходившие на зиму на материк, принуждены были задержаться на Новосибирских островах, где с осени началась гололедица. В эту зиму на острове Новая Сибирь погибло 4—5 тысяч оленей (почти вся местная популяция; олени после этого здесь практически перевелись); гибель оленей имела место также на островах Фадеевском и отчасти Котельном. В 1935 г. гололедица захватила, главным образом, Ляховские острова и опять наблюдалась гибель оленей. Во время гололедицы и плотного и высокого снега особенно сильно страдают телята.

Известны случаи, когда олени погибали в заметном количестве, пытаясь перейти по непрочному осеннему льду или переплыть в позднее время года открытые проливы. Описан случай, когда чукчи на севере нашли на берегу моря множество трупов утонувших оленей.

Вопросы внутривидовой конкуренции у диких оленей почти совсем не изучены. Наиболее очевидное ее проявление — стычки самцов во время гона, иногда заканчивающиеся ранением, а в редких случаях и гибелью одного из соперников. У домашних оленей, ведущих скученный образ жизни, конкурентные отношения из-за пищи отчетливо выражены и очень подробно описаны. Основной конкурент дикого северного оленя — домашний олень. Рост численности домашних северных оленей почти всегда сопровождается уменьшением численности, а то и полным исчезновением диких оленей. Наряду с прямым преследованием диких оленей человеком, не меньшую роль в этом играет и конкуренция из-за зимних пастбищ, тем более, что беспорядочный выпас и большая перегрузка пастбищ стадами домашних оленей приводят к стравливанию ягельного покрова. Для того же, чтобы восстановить ягель, нередко требуется до 20 и более лет, а в некоторых случаях процесс этот необратим. Дикие северные олени, как бы ни была велика их численность, никогда не пасутся так скученно, как домашние; при кормежке они, как правило, очень подвижны и подолгу не кормятся на одном месте. Поэтому они не стравливают ягельники в такой мере, как домашние олени.

В лесных районах, бедных наземными лишайниками, конкурентные отношения дикого северного оленя и лося складываются в пользу последнего, так как этот вид хорошо приспособлен к питанию древесными кормами, мало свойственными оленю, и благодаря более высокому росту может использовать древесные лишайники на такой высоте, которая недоступна северным оленям. При обилии ягеля в лесу конкурентные отношения между этими видами не выражены. В Кроноцком заповеднике лишь в редких случаях дикие олени посещают зимой пастбища снежных баранов, обычно олени пасутся ниже. При большой численности лемминги могут понизить кормовую продуктивность ягельных пастбищ; все же их роль как конкурентов оленя вряд ли особенно существенна. На Ямале домашние олени раскапывают склады полевок Миддендорфа (в конце августа в них было до нескольких килограммов корневищ) и жадно их поедают.

Тундряные куропатки (Кольский полуостров, Таймыр, Якутия и др.) зимой кормятся семенами трав и т. п. на участках, где снег только что раскопан оленями и в нем легко рыться (позже, когда снег смерзнется, эти места гораздо реже привлекают птиц). Птицы мало боятся оленей и держатся в непосредственной близости от них, иногда у самых ног. Подобным же образом ведут себя белые куропатки на Новосибирских островах.

Известное представление о составе популяции дикого оленя на территории, где он не служит предметом промысла и где нет волка, можно получить на основе визуальных подсчетов в Лапландском заповеднике. В сентябре—октябре 1937—1938 гг. стада состояли из следующих групп животных:

• телята по первому году 31%
• самки (взрослые и по второму году) 49%
• самцы взрослые 10%
• самцы по второму году 7%
• приставшие к диким домашние олени 3%

Для апреля 1936—1938 гг. состав стад был следующий (подсчет проводили другим способом, вследствие чего не все данные сравнимы):

• телята по первому году 23%
• самки взрослые 39%
• самцы взрослые 14%
• самцы и самки по второму году 20%
• приставшие к диким домашние олени 4%

В конце зимы число телят в возрасте 11 месяцев составляло 59%, а молодняка по второму году — 53% от числа взрослых самок. По количеству приплода дикий олень в Лапландском заповеднике не уступает домашнему (на Аляске телята составляют в среднем 50—60% общего числа взрослых самок и лишь при очень хороших условиях содержания — 70 или даже 85—90%).

На острове Белом близ Ямала, где оленя эпизодически промышляли и встречались волки, состав популяции диких оленей в октябре 1935 г. оказался следующим (методика учета была другой, чем в Лапландском заповеднике):

• телята по первому году 21%
• самки взрослые 46%
• самцы взрослые 12%
• самцы и самки по второму году 21%

По сравнению с составом популяции осенью в Лапландском заповеднике, процент телят здесь ниже (21 против 31%), что может быть связано с большей суровостью местных условий и наличием волка. В Алтайском заповеднике, где волков было много, телят в популяции дикого оленя было до 20%. Такое же количество молодняка (20%) было в стадах диких оленей, мигрировавших к югу вдоль озера Таймыр.

Во всех случаях, где состав популяции диких северных оленей был определен (Лапландский заповедник, остров Белый, Таймыр), взрослых самцов было значительно меньше, чем самок. В Лапландском заповеднике среди взрослых животных самцы составляли 26%, на острове Белом — 21%. При рождении, как это установлено на массовом материале по домашним оленям, соотношение полов обычно близко 1:1, чаще с очень незначительным преобладанием самцов. Повышенная гибель самцов может рассматриваться, как следствие довольно напряженной конкуренции из-за самок.

Количественный учет в конце зимы, проводившийся в течение ряда лет в Лапландском заповеднике, показал, что с 1929 г., когда было учтено около сотни диких оленей, их численность к 1940 г. выросла до 942, что составит средний годовой прирост за 11 лет 23%1; отход в стаде за год составлял в среднем 5%, после появления волков — 7%.

Для различных районов страны (центральные части европейской территории СССР, Кольский полуостров, бассейны Нижней Тунгуски и Колымы, Яно-Индигирские тундры) отмечались периодические (с периодом в 20 лет) или эпизодические (что более вероятно) колебания численности диких северных оленей. О природе их судить трудно, так как конкретных данных недостаточно.