Семейство ужеобразные змеи (colubridae)

Ужеобразные – самое крупное (включает 2/3 видов змей планеты) и наиболее разнообразное семейство змей, систематика которого до сих пор окончательно не разработана. Выделяют до девяти подсемейств, причем некоторым из них (как, например, Полозовым – Colubrinae и Ужовым – Natricinae) иногда придают ранг самостоятельных семейств.

Тело ужеобразных змей покрыто гладкой или килеватой чешуей, расположенной правильными продольными рядами, 1-2 из них, проходящих по хребту, могут быть заметно крупнее остальных.

Брюшные щитки, как правило, большие и расширенные (шире своей длины), а голова покрыта крупными парными щитками. У отечественных видов подхвостовые щитки парные. Левое легкое во много раз меньше правого, а чаще вообще отсутствует.

Ужеобразные змеи характеризуются не только отсутствием рудиментов задних конечностей и таза, но и высокой подвижностью (кинетичностью) костей черепа и нижних челюстей. Их предчелюстные кости не контактируют с горизонтально вытянутыми верхнечелюстными (как и носовые с предлобными), а связь
между ними осуществляется лишь через мягкие соединительнотканные связки. Заднелобные кости отсутствуют.

Большинство ужеобразных змей неядовиты, т. е. их зубы лишены ядовитых протоков, но есть среди них и так называемые ложные ужи (кошачья и ящеричная змеи, бойга и др.), обладающие крупными ядовитыми зубами и бороздами для стекания по ним яда. Их ядовитые клыки расположены, в отличие от других семейств змей, не спереди, а сзади верхней челюсти (в глубине рта). Слюна многих видов ужеобразных змей токсична.

Эта группа змей в широком смысле объединяет более 1970 видов и почти 300 родов, в России встречается 25 видов 16 родов.

Род лесные ужи (amphiesma)

Лесные ужи – стройные змеи среднего размера (до 1 м длиной). Туловищная чешуя килеватая, расположенав 17-21 продольный ряд. У представителей, обитающих в России, спинные чешуи с двумя апикальными ямками. Межносовые щитки трапециевидные. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Анальный щиток парный. Зрачок округлый.

Верхнечелюстные зубы постепенно увеличиваются в глубь рта, но последние два могут быть резко увеличены. Общее их количество 20-30. Нижнечелюстные зубы одинаковой длины. Окраска лесных ужей разнообразна. Встречаются во влажных биотопах. Большинство видов обитает в горных тропических лесах. Питаются червями, амфибиями и рыбой. Размножаются, откладывая яйца.

Раньше лесных ужей относили к роду Tropidonotus или Natrix. Всего известно более 40 видов. В России встречается один вид.

Род настоящие ужи (natrix)

Настоящие ужи могут достигать в длину чуть более 2 м. Тело цилиндрическое, голова слегка уплощенная. Их туловищная чешуя ребристая, с двумя апикальными ямками, вокруг середины тела образует 19 чешуй. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Задние нижнечелюстные щитки длиннее передних. Анальный щиток парный. Зрачок округлый.

На верхней челюсти этих ужей непрерывным рядом расположено 20-25 зубов, которые постепенно увеличиваются в размерах по направлению к углу рта. На нижней челюсти все зубы одинаковой длины. Череп с заметно развитыми гребнями. Свободная часть верхневисочной кости приблизительно равна половине этой кости. Туловищные позвонки с нижними отростками.

В окраске настоящих ужей доминируют черные, оливковые или коричневые тона. Брюхо у всех видов светлое, с крупными черными пятнами разной формы.

В экологическом отношении все виды рода тесно связаны с водой, поселяются по побережью лесных озер, степных речек и горных ручьев, не избегают и искусственных водоемов. Хорошо плавают. В питании преобладают рыбы и земноводные.

Четыре вида обитают в Палеарктике. На территории России встречаются три из них. В устаревшей литературе ужей относили к роду Tropidonotus.

Род длиннозубые ужи (rhabdophis)

Длиннозубые ужи достигают в длину 1,5 м и имеют цилиндрическое тело. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Межносовые щитки трапециевидные. Вокруг середины туловища — 17—21 ряд килеватых чешуи с двумя апикальными порами. Анальный щиток парный. Зрачок округлый.

Раньше их относили к роду Natrix, от которого они хорошо отличаются наличием диастемы, разделяющей два наиболее крупных последних и загнутых назад зуба от остальных, более мелких, 18-26 зубов верхней челюсти. Эта особенность нашла отражение в русском названии рода. Нижнечелюстные зубы у представителей длиннозубых ужей одинаковой величины.

Кроме того, у видов рода Rhabdophis, в отличие от Natrix и Amphiesma, гемипенисы и семенная борозда раздвоены на конце. Для представителей рода также характерно наличие под кожей в затылочной части туловища и спереди спины 10-18 пар нуходорсальных желез, заметных по небольшим выступающим валикам и выделяющих едкий секрет при повреждении кожи хищником. Слюна длиннозубых ужей имеет токсичный эффект.

В настоящее время этот род включает 19 видов, из которых в России обитает один.

Род восточные полозы (orientocoluber)

Змеи среднего размера (длина тела до 1 м) и стройного телосложения. Длина хвоста составляет треть длины тела. Хвост в поперечном сечении треугольный. Шейный перехват выражен слабо. Боковые линии лобного щитка вогнуты. Вокруг середины туловища 17 гладких чешуи с двумя апикальными ямками. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Анальный щиток парный. Зрачок округлый.

Верхнечелюстные зубы постепенно увеличиваются в глубь рта, причем два последних отделены диастемой от остальных 12. Род включает один вид, который до 2011 г. относили к родам Coluber или Hierophis. Новый род наиболее близок к американскому роду Coluber, от которого отличается морфологическими признаками (в частности, количеством рядов чешуи вдоль тела -17 против 19) и характером распространения.

Род медянки (coronella)

Медянки – среднего размера змеи с заметно приплюснутой и относительно отграниченной от туловища головой. Длина тела достигает до 80 см. Чешуигладкие, в 19 рядах в середине туловища, с двумя апикальными ямками. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Анальный щиток парный. Зрачок округлый. Верхнечелюстные зубы постепенно увеличиваются в размере по направлению к углу рта, верхневисочная кость в два с лишним раза короче черепа.

Питаются медянки мелкими позвоночными животными. Для видов рода характерно яйцеживорождение. Из трех видов рода в России встречается всего один.

Род динодоны (dinodon)

Змеи средней величины (до 1,2 м длиной). Голова несколько уплощена. Вокруг середины туловища имеется 17-21 ряд чешуи с апикальными ямками заметных не на всех спинных чешуях. В передней части тела чешуи гладкие, в задней – слегка килеватые. Боковые края лобного щитка прямые. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Анальный щиток цельный. Зрачок вертикально-эллиптический.

Характерной особенностью рода являются две широкие диастемы в ряду верхнечелюстных зубов, делящие его на три группы: переднюю – с постепенно увеличивающимися зубами в глубь рта, среднюю – с мелкими зубами и заднюю – с крупными. Верхнечелюстная кость достигает нёбной.

Динодоны – сумеречные змеи околоводных мест обитания. Питаются позвоночными. Род объединяет 8 видов. В России обитает краснопоясный динодон. Восточный динодон-Dinodonorientale – известен по одной находке с острова Шикотан, поэтому не включен в определитель.

Род эйренисы (eirenis)

Эйренисы – небольшие змеи, максимальная длина которых редко достигает 75 см. Вокруг середины туловища расположено 15 (подрод Collatia) или 17 (подрод Eirenis) рядов гладких чешуи с одной апикальной порой. Боковые края лобного щитка прямые. Ноздря расположена в центре носового щитка. Анальный щиток парный. Зрачок округлый.

14-22 слегка загнутых назад верхнечелюстных зуба образуют непрерывный ряд. На нёбных костях – по 17-22 почти прямых зуба, уменьшающихся в размерах в глубь рта. Крыловидные кости имеют до 22 зубов. Питаются преимущественно прямокрылыми насекомыми.

Долгое время эйренисов Старого Света относили к американскому роду Contia. Всего насчитывают 18 видов рода, из которых в России обитают два.

Род лазающие полозы (elaphe)

Среднего и крупного размера змеи (до 2 м в длину). Боковые края лобного щитка прямые. Вокруг середины тела имеется 23-28 рядов чешуи. Спинные чешуи гладкие или слабокилеватые, с двумя апикальными ямками. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Для большинства отечественных видов характерно наличие подглазничного щитка. Анальный щиток парный. Зрачок округлый.

На верхнечелюстных костях лазающие полозы имеют 12-22 зуба одинаковой длины на протяжении всего непрерывного ряда. Однако на нижней челюсти передние зубы крупнее остальных. На дорсальной стороне крыловидных костей гребней нет.

Лазающие полозы обитают преимущественно в аридных ландшафтах или тропических лесах, ведя обычно древесный образ жизни. Питаются мелкими позвоночными животными. Добычу умерщвляют, сдавливая ее кольцами своего тела. У многих видов – специализация питания: ящерицами или яйцами птиц. Скорлупу яиц они продавливают через стенку пищевода нижними отростками позвонков (гипапофизами) и высасывают их содержимое. Морфологические, биохимические и молекулярно-генетические исследования начала XXI в. показали сборный характер рассматриваемого ранее рода Elaphe – в настоящее время он разбит на несколько родов. В частности, тонкохвостый полоз (Elaphe taeniura Соре, 1861) отнесен к роду Orthriophis (О. taeniurus), единственная находка которого в пределах России была сделана на берегу Новгородской гавани залива Посьета в 1862 г. Поэтому в определителе этот вид не рассматривается.

Собственно Elaphe (в узком смысле) включает теперь лишь 11 видов (ранее к этому роду относили около 50 видов). На территории России встречается 6 видов.

Род японские полозы (euprepiophis)

Змеи средней величины, с длиной тела до 1 м. Вокруг середины тела имеется 17—21 ряд гладких или слабокилеватых чешуи с двумя апикальными ямками. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Брюшные щитки имеют слабо выраженное ребро по боковым краям. Анальный щиток парный. Зрачок округлый.

В настоящее время род,Euprepiophis объединяет три вида, один из которых обитает в России. До недавнего времени представители рода рассматривались в рамках Elaphe.

Род разноцветные полозы (hemorrhois)

Крупные змеи с длиной тела до 2 м, хвост занимает около трети этой длины. Голова массивная. Вокруг середины туловища расположено 21-25 продольных рядов ребристых чешуи с двумя апикальными ямками. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Зрачок округлый.

Верхнечелюстные зубы постепенно увеличиваются в глубь рта, 2-3 последних зуба отделены от остальных небольшой диастемой. Виды рода обладают токсичной слюной.

Род объединяет 4 вида, из которых один встречается в России. До недавнего времени всех их относили к роду Coluber.

Род гиерофисы (hierophis)

Достаточно крупные змеи (до 2,5 м длиной). Туловищная чешуя гладкая, с двумя апикальными ямками, все рединетела формирует 19 (редко 21) продольных рядов. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Анальный щиток парный. Зрачок округлый.

На верхней челюсти 2-3 задних зуба отделены от остальных зубов диастемой. Они могут быть увеличены или не отличаться по размерам. На верхней поверхности крыловидных костей заметен продольный гребень.

До недавнего времени виды этого рода входили в состав рода Coluber. Некоторые специалисты, основываясь на данных исследования ДНК, восточно-средиземноморские виды (в том числе, Н. caspius и Н. schmidti) считают необходимым отнести к роду Dolic hophis, но это мнение пока не укрепилось в отечественной литературе. Род содержит от 3 до 7 видов (в зависимости от взглядов систематиков на синонимию Hierophis с Dolichophis), из которых в России встречается два.

Род ящеричные змеи (malpolon)

Крупные змеи с длиной тела до 1,8 м. Верхняя часть головы вогнута. Лобный щиток длинный и относительно узкий. Вокруг середины туловища – 17-19 рядов гладких чешуи с одной апикальной порой и срединным желобком у взрослых особей. Ноздря расположена между двумя щитками. Анальный щиток разделен. Глаза крупные. Зрачок округлый.

Зубная система мало отличается от таковой других заднебороздчатых змей. Один или два ядовитых зуба, расположенные в глубине рта, отделены диастемой от основной части зубного ряда из 10-17 мелких зубов.

Ящеричные змеи обитают в степных и предгорных ландшафтах, ведут су меречный образ жизни. Крупные особи могут быть опасны и для человека. Яд имеет парализующее, нейротоксичное действие; вызывает отек и покраснение места укуса. Род включает два вида, один из которых обитает в России.

Род живородящие полозы (oacatochus)

Змеи средней величины, достигающие в длину 70 см. Вокруг середины тела 21 ряд чешуи. Спинные чешуи гладкие, с двумя апикальными ямками. Боковые края лобного щитка обычно прямые. Ноздря расположена в центре полуразделенного снизу носового щитка. Межносовые щитки треугольные. Анальный щиток парный. Зрачок округлый. Нижние остистые отростки позвонков выражены до 20-го ряда брюшных щитков, где приблизительно расположено сердце.

Размножаются яйцеживорождением. Род включает всего один вид. До недавнего времени рассматривался в
рамках рода Elaphe.

Род плоскоголовые полозы (platyceps)

Змеи среднего размера (до 1,3 м длиной), стройного телосложения, хвост достигает почти половины длины тела. Боковые линии лобного щитка обычно вогнуты. Туловищная чешуя слабо килеватая, у отечественных видов с одной апикальной ямкой. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Анальный щиток парный. Зрачок округлый.

Постепенно увеличивающиеся в глубь рта верхнечелюстные зубы имеют диастему, отделяющую несколько задних зубов от остального ряда.

Род объединяет от 9 до 26 видов (в зависимости от взглядов специалистов на принадлежность некоторых видов к определенным родам), которых раньше рассматривали в пределах рода Coluber. В России встречается один вид.

Род кошачьи змеи (telescopus)

Кошачьи змеи имеют слегка сжатое с боков тело длиной до 1,8 м. Вокруг середины туловища расположено 19-23 ряда гладких чешуи с апикальными порами. Задние нижнечелюстные щитки почти не выражены. Ноздря расположена между двумя щитками. Анальный щиток парный. Зрачок вертикальный.

Пара бороздчатых ядовитых зубов на верхнечелюстной кости в глубине рта отделена диастемой от постепенно уменьшающегося ряда из 8 -12 зубов (наиболее крупные спереди). Представители рода активны по ночам. Живут в аридной зоне. Добычу умерщвляют кольцами тела и с помощью яда. Питаются преимущественно ящерицами.

Род объединяет 12 видов, один из которых встречается на территории России. В старой литературе виды этого рода относили к роду Tarbophis.

Род западные лазающие полозы (zamenis)

Среднего размера змеи (длина тела до 2 м). Вокруг середины туловища имеется 21-27 (чаще 23-25) рядов чешуи с двумя апикальными ямками. Спинные чешуи передней части тела гладкие, в задней – слегка килеватые. Боковые края лобного щитка прямые. Ноздря расположена по шву между носовыми щитками. Анальный щиток разделен. Зрачок округлый.

Зубной ряд верхней челюсти непрерывен, состоит из 15-24 зубов одинаковой величины. Передние нижнечелюстные зубы несколько крупнее задних. Гребни на верхней стороне крыловидных костей отсутствуют.

Добычу умерщвляют, сдавливая жертву кольцами тела. Предпочитают селиться в аридизированных и горных ландшафтах. Род содержит 5 видов, которых раньше относили к роду Elaphe. Два вида встречаются на территории России.