Connect with us

Животные

Cегнозавры — стопоходящие динозавры

Динозавры — представители подкласса архозавров, или высших рептилий, — обладали многими прогрессивными особенностями морфологии. По уровню организации локомоторного аппарата они занимают промежуточное положение между типичными рептилиями и птицами. Для них характерны парасагиттальная вертикальная постановка конечностей, бипедализм (двуногость), облигатное (постоянное) пальцехождение и оформленный в виде дополнительного звена метатарзальный отдел (плюсна) в задних конечностях. Однако изучение необычных следов из Средней Азии привело к выводу о том, что оставившие их динозавры были стопоходящими.

В 1963 г. на территории Таджикистана в местонахождении Ширкент-1 в нижнемеловых отложениях были открыты необычные следовые дорожки двуногого ящера из группы Theropoda (или «звероногих» динозавров), описанного как Macropodosaurus gravis. Эти следы были оставлены на илистом пляже или отмели древнего теплого мелководного моря. Их описание, сделанное геологом С.А.Захаровым, было ярким примером научного предвидения. На основании изучения следовых дорожек он полагал, что эти динозавры были двуногими, массивными, с относительно короткими задними конечностями, с небольшой длиной шага, т.е. медленно передвигавшимися и при этом стопоходящими животными. Следовательно, макроподозавры вряд ли были настоящими хищниками, как большинство теропод, а перешли к всеядности и обитали по побережьям морей или других водоемов. Это предположение Захарова позднее блестяще подтвердилось с открытием новой группы своеобразных теропод — Segnosauria.

Впервые следы Macropodosaurus были отнесены к сегнозаврам Л.А.Несовым в 1995 г.. Во время экспедиционных работ в 1987 г. в Средней Азии мне удалось обследовать следы M.gravis в местонахождении Ширкент-1. Сегнозавровая природа этих следов стала очевидна уже при полевом изучении. Также не вызывало сомнений, что это следы стопоходящего животного. Во время наших полевых работ местные геологи очень метко шутили: Будто огромный медведь здесь прошел, но откуда в мезозое медведи?

Две следовые дорожки M.gravis в местонахождении Ширкент-1 идут почти параллельно и насчитывают каждая по восемь следов. Хорошо сохранившиеся отпечатки стоп глубоко вдавлены и окружены широкими валиками отжатия, что говорит о массивности животного. Длина отпечатков около 50 см, максимальная ширина в основании первого пальца 28–30 см. Длина шага около 75 см, т.е. лишь в полтора раза больше длины его стопы, а это свидетельствует о том, что этот динозавр ходил очень медленно. Такое соотношение длины стопы и длины шага указывает на относительно небольшую высоту задних ног этого ящера. Только передняя часть следа представляет собой отпечатки пальцев, на которых можно различить подушечки фаланг, а задняя часть, нечетко отделенная от основания пальцев, — это отпечаток короткого, широкого метатарзального отдела, не обособленного в общем контуре следа. На следах стопы M.gravis хорошо различимы четыре довольно длинных пальца. Отпечатки всех пальцев сближены, направлены вперед. Второй и четвертый пальцы были почти одинаковы, третий — чуть длиннее их, а первый — несколько короче остальных. Пальцы заканчивались длинными, до 7–8 см, узкими, слабо загнутыми
когтями. Стопа вдавлена в грунт достаточно равномерно, причем как передняя ее часть (пальцы и когти), так и задняя. Более сильного вдавления концов пальцев с когтями не наблюдается. Такой характер отпечатков также говорит о крайне медленном темпе ходьбы ящера, так как при быстром передвижении опора переносится на переднюю часть стопы, на пальцы, а затем на передние их фаланги.

В целом, характер следовых дорожек и особенно форма следов Macropodosaurus наиболее соответствуют предположению о принадлежности этого динозавра к сегнозаврам. Общие пропорции следа M.gravis максимально отвечают строению стопы типичных крупных сегнозавров — Segnosaurus, Erlikosaurus, Nothronychus и Therizinosaurus.

Реконструируемый по следовым дорожкам общий облик M.gravis как двуногого, тяжеловесного динозавра с относительно короткими задними ногами ближе всего к пропорциям крупных массивных представителей Segnosauria.

Таким образом, при внимательном рассмотрении следов M.gravis ясно видно, что этот динозавр действительно опирался на всю стопу. Из этого следует, что крупные сегнозавры были стопоходящими, причем облигатно стопоходящими, и стопохождение было нормальным режимом их локомоции. Следы сегнозавров резко отличаются от следов других двуногих, типично пальцеходяцих динозавров, которые только изредка, в каких-то особых случаях могли некоторое время опираться не только на пальцы, но и на цевку.

В последние годы следы и следовые дорожки ихнорода Macropodosaurus были обнаружены также в меловых отложениях Центральной Европы (Польша), Северной Африки (Марокко) и Северной Америки (США). И все они имеют сходную форму и расположение в следовых дорожках, что подтверждает гипотезу о стопохождение этих динозавров.

Сегнозавры стали известны относительно недавно. Только находки и исследования последних лет дали более или менее исчерпывающую информацию об их морфологии. Это были удивительные массивные двуногие динозавры, достигавшие в длину 10 м и более. У них была длинная шея и небольшая голова. Челюсти длинные, в передней части беззубые и, вероятно, покрытые роговым чехлом; многочисленные небольшие листовидные зубы были сосредоточены в задней части. Хвост короткий, как и задние конечности с длинными узкими когтями, передние же — довольно длинные и мощные — заканчивались огромными когтями. У сегнозавров отмечены от-дельные признаки, характерные для птиц: своеобразное шкивное строение сустава между кистью и предплечьем, опистопубический таз с развернутыми назад лобковыми костями, пигостиль (сросшиеся воедино последние позвонки на конце хвоста) и наличие протоперьев, известных по экземплярам из Китая с сохранившимися мягкими тканями. Это еще раз свидетельствует о том, что птичьи признаки появлялись независимо и параллельно в различных родственных группах динозавров в процессе их орнитизации. Строение зубов и челюстей исключает для сегнозавров возможность охоты на крупную добычу, поэтому, скорее всего, они были растительноядными или всеядно-растительноядными. Вероятно, их наиболее близкий экологический аналог — это гигантский наземный ленивец типа мегатерия. Некоторые исследователи полагают, что сегнозавры могли питаться общественными насекомыми, например, разрывая термитники мощными когтями.

Детальное изучение морфологии сегнозавров также указывает на то, что они были стопоходящими. Возврат к стопохождению у сегнозавров связывают с очевидной необходимостью увеличения площади опоры при медленной облигатно бипедальной локомоции этих тяжеловесных ящеров. У большинства двуногих динозавров, туловище которых было приподнято вверх под небольшим углом, центр тяжести тела находился в области таза над задними конечностями, так как передняя часть тела уравновешивалась длинным и массивным хвостом, служившим противовесом и балансиром. У огромных и медлительных сегнозавров, судя по пропорциям задних конечностей и следам, при единственно возможном для них (из-за специализации передних конечностей) двуногом передвижении и коротком, не уравновешивающем тяжелую переднюю часть тела хвосте, сохранять положение центра тяжести над площадью опоры задних конечностей было особенно сложно. Длинная шея, толстое массивное туловище и мощные передние конечности с тенденцией к их усилению и гипертрофированному развитию когтей не позволяли облегчить переднюю часть тела, так что центр тяжести оказывался далеко впереди от таза и задних конечностей. Но передние конечности были непригодны для дополнительной опоры при ходьбе. Выходом из этой коллизии для сегнозавров оказался возврат к стопохождению, что позволило не только увеличить площадь опоры задних конечностей, но и выдвинуть стопу немного вперед, ближе к проекции центра тяжести. Кроме того, в связи с необходимостью сохранения центра тяжести над площадью опоры задних конечностей туловище и шея сегнозавров приняли более вертикальное, чем у других двуногих динозавров, положение. Об этом свидетельствует и асимметричное строение подвздошной кости с более длинной лобковой ножкой, когда таз располагался под углом к горизонтали. При этом упор головки бедренной кости осуществлялся не в дорсальную, а в краниальную часть супраацетабулярного гребня. Разворот лобковой кости и расширение брюшной полости каудально также способствовали смещению центра тяжести назад. Изучение тазобедренной мускулатуры сегнозавров показало, что амплитуда движения бедра была у них небольшой, шаг — коротким, а локомоция — очень медленной.

Стопохождение сегнозавров подтверждается сходством их стопы со стопой типично стопоходящих тетрапод, таких как медведи и гигантские ленивцы. Короткий, не консолидированный в цевку метатарзальный отдел задней конечности сегнозавров не был обособлен от направленных вперед пальцев и составлял с ними единый сегмент, единое функциональное звено конечности. Первый палец у них не был редуцирован и не отстоял от остальных, как у всех других теропод; также сохранялся рудимент пятого пальца. Среди динозавров стопа сегнозавров более всего похожа на стопу крупных массивных триасовых прозавропод типа Plateosaurus, сходных с ними по размерам и общей форме тела. Неудивительно, что следы ихнорода Otozoum, оставленные крупными прозавроподами, также демонстрируют локомоцию в режиме стопохождения (по крайней мере факультативного) и более всего похожи на следы Macropodosaurus. Очевидно, прозавроподы и сегнозавры занимали близкие экологические ниши и были сходны по характеру локомоции, за исключением того что прозавроподы временами могли опираться не только на задние, но и на передние конечности, т.е. они ходили как на двух, так и на четырех ногах, тогда как сегнозавры были исключительно двуногими. И у тех и у других примитивное строение задних конечностей и стопохождение, вероятно, было унаследовано от предков этих динозавров, у которых еще не завершился переход к пальцехождению. У типичных крупных сегнозавров, таких как Segnosaurus, Erlikosaurus, Nothronychus и Therizinosaurus, в ходе эволюции, изменения образа жизни и характера локомоции даже произошел возврат к облигатному стопохождению.

Открытие и описание относительно небольших (около 3–4 м в длину) и грацильных сегнозавров Falcarius и Jianchangosaurus показало, что таз у них был менее преобразован по сравнению с типичным тазом теропод, опистопубия не выражена или слабо выражена, зато метатарзальный отдел более удлиненный и консолидированный. В то же время другие черты их морфологии типичны для сегнозавров, а реконструкция тазобедренной мускулатуры свидетельствует об относительно медленной их локомоции по сравнению с тероподами того же размерного класса. Неясно, были ли такие сегнозавры стопо- или пальцеходящими, но для них нельзя исключить по крайней мере факультативное (частичное) пальцехождение.

Вероятно, среди сегнозавров, при общей для всех них специфической специализации и морфологическом своеобразии, в ходе преобразования локомоторного аппарата обособились две основные линии развития. Первая — типичные тяжеловесные сегнозавры, увеличившиеся до крупных и гигантских размеров, в целом сохранившие исходное примитивное строение стопы и пропорции задних конечностей при медленном передвижении, стопохождении и близкой к вертикальной постановке туловища. При этом таз у них претерпел значительные морфологические преобразования: возникла опистопубия, сильно изменилось строение подвздошной кости. Вторая линия — относительно небольшие и грацильные сегнозавры, перешедшие к сравнительно более активной локомоции, что сопровождалось консолидацией и удлинением метатарзального отдела и изменением пропорций отделов задних конечностей. Но таз при этом сохранял менее преобразованное по сравнению с базальными тероподами трехлучевое строение, без заметного поворота лобковой кости назад, а туловище располагалось не столь вертикально, как у их крупных сородичей.

Сегнозавры, пожалуй, одни из самых удивительных и загадочных динозавров. Они мозаично сочетают архаичные для динозавров признаки с особенностями их собственной специфической специализации и с прогрессивными чертами, характерными для птиц. Это удалось выяснить лишь в последнее время, после множества новых находок костных остатков и следов. Но и сегодня детали строения, облика и образа жизни сегнозавров, несмотря на кропотливый труд и усилия пытливого ума и творческого воображения палеонтологов, остаются не вполне понятными. Тем не менее в результате изучения сегнозавров стало ясно, что типы строения, направления развития, специализации и экологические ниши динозавров были гораздо более разнообразными, чем мы представляли до недавнего времени.

Наш канал в Телеграм
Продолжить чтение
Click to comment

Leave a Reply

Ваш адрес email не будет опубликован. Обязательные поля помечены *

Медицина24 часа назад

Факты о стоматологических клиниках на Мичуринском проспекте: выбираем подходящую

Медицина24 часа назад

Как выбрать крем для лица

Города и страны4 недели назад

Лучшие курорты Италии: топ 10

Медицина4 недели назад

Идеальные Улучшения: Брекеты и Как Выбрать Подходящую Стоматологию

Климат1 месяц назад

Климат в Кризисе: Путь к Устойчивому Будущему на Земле

Города и страны1 месяц назад

Идеальная Студия в Нижнем Новгороде: Ваш Уютный Уголок в Сердце Города

Солнечная система2 месяца назад

Тайны Япета: Открытие, Исследования и Загадки Уникального Спутника Сатурна

Медицина2 месяца назад

Выбор будущего дома: как найти идеальный пансионат для пожилых

Животные2 месяца назад

Ваш питомец в надёжных руках: как выбрать лучшую ветеринарную клинику

Космические миссии2 месяца назад

Диона: Загадочный мир в системе Сатурна

Космические миссии2 месяца назад

Мимас: Тайны маленького спутника Сатурна

Солнечная система2 месяца назад

Титан: Что известно о спутнике Сатурна?

Copyright © 2024 "Мир знаний"