Ареал лося

Лесная зона, частью лесостепь и окраины степной зоны Северной Америки и Евразии; Кавказ. Ареал в СССР составляет большую часть видового ареала и подавляющую часть ареала в Старом Свете. Он занимает почти всю территорию государства, кроме полупустынных и пустынных областей и гор Средней Азии.

Ареал лося представляет особый интерес в нескольких отношениях. Те большие изменения его, которые улавливаются за историческое время, и особенно широкое расселение зверя в последние десятилетия, имеют выдающееся: теоретическое значение с точки зрения зоогеографии и экологии. Проблема сокращения и расширения ареала, движения и пульсация его границ, формы расселения и овладения новой территорией и ряд других вопросов общей зоогеографии раскрываются на истории ареала лося очень наглядно.

С точки зрения экологии изучение распространения лося и динамики его ареала дает весьма интересные возможности ближе вникнуть в вопросы отношения животного к ландшафту, специализации и экологической валентности, освоения животным «чуждых» ландшафтов и ряда других, как, например, возникновение регулярных сезонных миграций у оседлого зверя. Среди них важное место занимает и вопрос о сосуществовании крупного копытного зверя с человеком в обстановке создания и развития культурного ландшафта.

Велик и чисто практический интерес изучения ареала лося. Лось— важный промысловый вид и один из самых замечательных в мировой фауне объектов спортивной охоты. Перспективы использования его в этом смысле очень широки. Судьба лося и изменение его ареала представляют исключительный интерес с точки зрения охраны природы. Можно с уверенностью сказать, что нет другого крупного зверя, охрана которого, несмотря на все препятствия, дала бы столь большой, удивительный результат. Если по отношению к ряду других видов, которым угрожает истребление, удается поддерживать и даже увеличивать их численность и ареал, то такого роста того и другого, как у лося, нигде достигнуто не было. Результаты, полученные с его охраной, могут идти в сравнение лишь с тем, что мы уже имеем с сайгаком. Из опыта, зарубежных стран эффект охраны лося можно в известной степени сравнивать, пожалуй, только с тем, что достигнуто с прибыловским стадом котиков. Однако там все обстоятельства, сопровождавшие успех, были значительно проще. То же можно сказать и относительно результатов охраны у нас соболя.

Долгое время было широко распространено мнение, что лось представляет собой типичного обитателя глухой, даже предпочтительно заболоченной тайги, в меньшей мере смешанных, но все же сплошных лесов. Соответственными были представления о его ареале. В последние десятилетия исторические и археологические изыскания показали, что лось обитал далеко за пределами собственно тайги. Он был широко распространен не только в области смешанных, но и лиственных лесов, встречался в лесных угодьях в лесостепи и по уремным лесам, был достаточно широко распространен даже в степной зоне. Выяснилось также, что сравнительно недавно лось обитал в горных лесах Кавказа.

Почти 40 лет законодательной охраны показали далее, что лось, считавшийся чуть не угасающим видом и типичным антропофобом («беглецом от культуры»), представляет собой в высшей степени жизнеспособное животное и очень хорошо размножается. Если нет прямого преследования, лось способен жить и живет в непосредственном соседстве с человеком и в густо населенных местах, встречается у окраин больших городов. Можно говорить даже об известной антропофилии лося. Вместе с тем, он очень легко поддается истреблению.

В наши дни, когда численность и плотность населения зверя сильно выросли и почти везде велики, ареал его очень расширился. Звери снова как в отдаленные времена заселяют уже лесостепь, проникают и в степную зону, а на севере идут в лесотундру и даже в тундру. Это отлично подтверждает ту характеристику лося, которая складывалась на основании изучения его прежнего распространения. Лось, таким образом, оказывается экологически весьма гибким эвритопным видом, а не строго стенотопным обитателем тайги. Можно считать, что глухой тайгой он ограничивается, главным образом, вынужденно, под влиянием преследования человеком. Если ее и нельзя считать экологическим рефугием вида, то все же достаточно ясно, что это для него и не оптимальная обстановка.

Для понимания ареала лося и его динамики важно, что для зверя менее благоприятны сплошные высокоствольные леса, чем разреженные с полянами, болотами, гарями и вырубками. Они обеспечивают его главным зимним кормом— ветками кустарников. Особенно в этом отношении благоприятны гари и вырубки, зарастающие лиственными породами, прежде всего осиной. Наравне с охраной это одно из главных обстоятельств, определивших расширение ареала и рост численности лося. Обширные, часто сплошные рубки, идущие в последние десятилетия на большей части ареала лося, радикально меняют ландшафт лесной зоны в благоприятную для него сторону. В этом одна из существенных причин не только роста численности, но и антропофилии лося.

В этом отношении весьма показательно, что в Западной Сибири наиболее высокой плотности лосиное население достигает в южной полосе тайги, где она разрежена и получает некоторые черты лесостепи. Указывалось, что в прошлом (в XVIII в. и ранее) лось в изобилии встречался в лесостепи и был для нее характерным ландшафтным животным. Таким образом, очевидно,несправедливо и широко распространенное мнение о лосе, как животном севера.

Характерная особенность лося, поскольку позволяют судить некоторые данные за два-два с половиной столетия, заключается в том, что площадь его ареала за сравнительно короткие отрезки времени изменяется (сокращается и расширяется) очень сильно, и границы сдвигаются на большие расстояния. В некоторых случаях и для отдельных частей ареала причины этого — обычно антропические — достаточно ясны, в других — сущность явления не столь понятна. В целом это явление изучено еще недостаточно и известно лишь для части ареала (европейская часть Союза, Западная Сибирь). Однако есть все основания думать, что оно имело более широкое распространение, причем не только в территориальном смысле, но также и во времени.

Ниже описание ареала дается по отдельным частям его в историческом разрезе.

Ареал в европейской части СССР

Восстановленный ареал и ареал в XVII—XVIII вв. За историческое время в период своего максимального развития ареал занимал почти всю европейскую часть Союза вместе с лесостепью и значительной частью, а может быть, и всей степной зоной.

Если основываться на немногих имеющихся исторических свидетельствах, то южную границу ареала лося надо проводить следующим образом. На западе она начиналась на нашей государственной границе, к юго-западу от Кишинева, проходила несколько южнее этого города, пересекала Днестр и выходила на Буг где-то в районе Вознесенска. Отсюда она шла на Днепр в район Днепропетровска (может быть, даже южнее) и выходила к Северному Донцу, вероятно, в районе Изюма. Далее граница, по-видимому, шла по Донцу до Дона и по Дону спускалась до Азовского моря. В ареал входила и долина Дона выше устья Северного Донца. По-видимому, в области наибольшего сближения Дона и Волги граница, обходя с севера полупустыни правобережья Волги, переходила на Волгу и по ее долине ареал узким мысом спускался, вероятно, до Каспийского моря.

В область засушливых степей и полупустынь между Волгой и Уралом ареал (область постоянного обитания), очевидно, не простирался. С долины Волги южная граница ареала переходила на долину Урала, вероятно, приблизительно по линии от Сталинграда на Уральск по северной границе полупустынь. По долине Урала ареал мысом спускался на юг. Предел распространения зверя неизвестен — не исключено, что он мог доходить и до моря.

Несомненно, в лесостепи, как она выглядела в отдаленном прошлом — с многочисленными большими лесными массивами и обилием мелких, лось был распространен очень широко и достаточно равномерно. В области степей ареал, однако, вероятно не был сплошным. Лось держался по отдельным лесным массивам и по уремным (галерейным) лесам по рекам, которые прорезали степь. Несомненно, что так лось был распространен не только по Дону и Волге. Можно думать, что он был широко распространен к югу от указанной линии й между Дунаем и Доном. Он, очевидно, доходил до моря по долинам не только больших рек — Днестра, Буга и Днепра, но и по более мелким (Молочная, Миус и др.), которые в давние времена тоже имели урему. Лоси, несомненно, выходили в открытую степь на пастьбу, при переходах из одного острова в другой, при миграциях, да и вообще держались в открытой степи, которая в прежние времена была гораздо богаче древесно-кустарниковой растительностью, чем в новое время. Аналогичная картина создалась в наши дни в Казахстане и Заволжье, где звери не только делают большие переходы (до 100 км) по открытой степи, но и выходят даже в полупустыню. Есть поэтому все основания принять, что между Дунаем и Доном ареал лося простирался до берегов Черного и Азовского морей. Весьма возможно, что и в Заволжье граница его лежала южнее и в пределы ареала входили и Узени.

Описанное положение существовало в отдаленные времена — вероятно, в первые века нашего тысячелетия, местами позже, может быть, до XVI и даже XVII века. Сведения об обитании лося в низовьях Дона относятся к VIII—X в. н. э. (городище у станицы Цимлянской). Возможно, что ареал имел указанные размеры или близкие к ним и в гораздо более поздние времена. Еще около 1800 г. Паллас писал (1811), что лось водится по всей России от Белого моря до Кавказа, т. е., очевидно, имел в виду и обитание зверя в лесостепи и степи.

Относительно северной границы естественного ареала за историческое время никаких сведений нет. Несомненно, однако, что она не могла лежать дальше, чем граница на середину нашего века, т. е. южной границы тундры и берега океана. Такой ее условно и следует принимать.

В XVII и XVIII вв. граница, по-видимому, проходила уже по северной части степной зоны или по южной окраине лесостепи. На протяжении от Молдавии до Северного Донца она отошла к северу мало или в общем соответствовала указанной выше линии Кишинев—Вознесенск на Буге—Днепропетровск—Изюм на Северном Донце. Лоси были еще в Черном лесу на водоразделе истоков Ингула и Ингульца, под Изюмом. Однако восточнее она значительно поднималась к северу, пересекала Дон около 50° (район Богучара) и выходила на Хопер в районе Новохоперска или немного южнее (лоси водились в Теллермановской роще около 1657 г.). Отсюда граница ареала шла к Волге, вероятно, прямо на восток. Весьма возможно, что в действительности в лесах по Хопру и Медведице звери водились и южнее. Относительно Заволжья сведений нет.

С описанной областью обитания зверя на Русской равнине соединяется ареал лося на Кавказе. Это соединение осуществлялось через область низовьев Дона и приазовскую часть северокавказских степей. Восточнее, где находятся- сухие степи и полупустыни, постоянного соединения ареалов, вероятно, не было. Однако вполне возможно, что звери мигрировали вдоль Каспийского моря (от устья Волги). В связи с описанным отступанием южной границы ареала в Волго-Донской области это соединение было прервано.

Очертания кавказского ареала лося могут быть восстановлены лишь в весьма приблизительной форме, в большой степени предположительно и только за последние столетия его существования здесь. Лось, очевидно, жил по непосредственно прилежащей к Азовскому морю части степей, где были сильно развиты тростниковые заросли и имелась урема не только в дельте Кубани, но и по мелким речкам, впадающим в море. Далее он занимал всю лесистую западную оконечность хребта и леса его северного склона и предгорий. Эти леса в прошлом далеко выходили на равнину и, в частности, имели тесную связь с лесами, лежавшими на Ставропольской возвышенности. На востоке лось, вероятно, жил на равнине в лесах бассейна Терека, и, может быть, в низовьях реки ареал его доходил или почти доходил до Каспийского моря.

В Закавказье ареал лося полосой протягивался вдоль берега Черного моря и несколько расширялся в бассейне Риона и других рек этой части страны, не доходя, однако, на восток до бассейна Куры. Не исключена возможность, что в области низовьев Чороха и южнее ареал несколько переходил в Турцию.

Описанный ареал относится к периоду с XV до начала XIX вв. Наиболее интенсивно истребляли лося на Кавказе в XVII и XVIII вв. К этому времени ареал был, очевидно, уже значительно меньше описанного. Последние лоси, судя по черепам в святилищах на Центральном Кавказе, были убиты, вероятно, в самом начале XIX в. В низовьях Кубани между главным руслом и Протокой у поселка Калаус лоси наблюдались еще в 1800 г. В это время они, по-видимому, еще не представляли здесь исключительной редкости.

Время проникновения лося с севера на Кавказ, вероятно, следует отнести на самый конец плейстоцена. В верхнем палеолите лоси были распространены, по-видимому, в описанных пределах. На нижнем Дону у Цимлянской остатки лося были обнаружены в городищах VIII—X вв. (в Саркеле IX—XI вв. их нет). Когда именно прервалась связь кавказской части ареала с северной, сказать трудно. По-видимому, это произошло в начале или в первой половине нашего тысячелетия. На это указывает и систематическая изолированность кавказского лося, представляющего собой особый подвид. Впрочем, особенно полным сообщение кавказской популяции с русской, вероятно, никогда не было. Это тоже могло сказываться на систематическом уклонении кавказской формы.

Ареал в европейской части СССР в XIX—XX вв

В первой половине XIX в. произошло очень резкое, почти катастрофическое сокращение ареала лося и южная граница его ареала отступила далеко на север. Сравнительно с указанной для XVIII в. линией, к середине XIX века граница отошла местами на 450, 600 и даже почти на 1000 км. Особенно далеко отступил ареал в средних областях, меньше на западе и востоке.

К 1850 году южная граница ареала лося в европейской части Союза представляла собой неправильную линию, шедшую приблизительно по следующим местам: устье Немана — верховье Припяти — среднее течение Случа — устье Припяти — верховья Десны — Калинин—Рыбинск—Буй (наиболее северная точка) — нижнее течение Унжи — среднее течение Ветлуги — Волга к востоку от устья Ветлуги — область устья Вятки — устье Белой—среднее течение Уфы — истоки Уфы и Урала—восточный склон Урала приблизительно на 56° с. ш. Вне этой границы (к югу от нее) оставалось два небольших острова обитания лося — к востоку от Москвы в лесах Владимирской области и между низовьями Суры и Волгой к северу от 55° с. ш. Могли быть и другие подобные очаги переживания.

В XIX в. имело место и большое отступление северной границы к югу, которое, по-видимому, в общем хронологически совпало с описанным явлением на юге в первой половине и середине столетия. Северная граница на западе (в Карелии) в это время проходила приблизительно между 64 и 65° с. ш., а на востоке шла от истоков Вычегды, обходила с юга бассейн Печоры и спускалась на юго-восток почти до 60°, пересекала здесь Урал и затем поднималась несколько к северу, обходя с севера Сосьву и выходя на верхнюю Лозьву. Распространение между Белым морем и истоками Вычегды неизвестно. Это понижение северной границы ареала связано с тем же явлением в Сибири.

Таким образом, к середине века ареал лося чрезвычайно резко сократился за счет очень сильного отступания южной границы, в несколько меньшей мере— и северной. Последняя, впрочем, сравнительно с периодом максимального расширения лежала местами тоже на 500—600 км южнее.

Причины этого огромного сокращения ареала не ясны и в достаточной мере не изучены. Известную роль, конечно, сыграло антропическое воздействие (промысел). По мнению некоторых, эта причина была решающей. Однако, несомненно, что это одно не могло определить того гигантского сдвига границ, происшедшего более или менее синхронно на огромном пространстве от Прибалтики до Урала и далее на востоке, сдвига, который заставил зверя очистить обширнейшую территорию, в высшей степени благоприятную для его жизни. Не прослежена сколько-нибудь полно и хронология этого явления. Когда оно началось, сказать трудно, но, несомненно, что оно развертывалось на протяжении десятилетий, и обрисованная граница сложилась в результате постепенных изменений, хотя, по-видимому, и довольно быстрых. Во всяком случае, во многих местах, где ранее лоси были довольно обыкновенны, к середине века местное население и даже охотники забыли об этом звере. Когда позже началось новое продвижение лося на юг, то нередко, например, в некоторых частях б. Симбирской губернии (Ульяновская область), он для местных людей оказывался совершенно неизвестным животным. При всех условиях на фоне истории вида (даже только последних столетий) описанное сокращение ареала должно считаться исключительно быстрым. Это было спонтанное «сжатие» ареала, имеющее мало аналогий.

После 1850 г., когда депрессия ареала достигла, по-видимому, своего максимума, началось новое расширение его на юг. Лоси стали появляться в тех местах, где их много лет не было. Имело место выселение животных из северных лесов, причем подчас сразу на довольно значительное расстояние, из дальних мест. Выселявшиеся звери оседали на новых местах, и численность их, часто очень быстро, возрастала. Это происходило не только за счет размножения, но обычно в значительной мере за счет прикочевки новых групп животных.

Южная граница ареала продвинулась на востоке и на западе на относительно небольшое расстояние — до 100—150—200 км, в средних же областях до 500—600 км. К 1880 г. она проходила приблизительно по следующим местам: верховья Случа—Днепр немного севернее Киева—Чернигов—Десна—немного южнее Брянска—несколько севернее Орла — верховья Воронежа — немного севернее Тамбова — несколько южнее Пензы — немного южнее Ульяновска—нижнее течение Белой. Некоторое продвижение лося на юг продолжалось и позже — в 80- и 90-х годах. Возрастала в это.время и численность зверя в области вселения. В конце концов к началу XX века лось во многих местах, где его недавно еще не было совсем, стал достаточно обыкновенен, местами даже многочислен (б. Симбирская губ.). Данных об этих явлениях, однако, очень мало.

Таким образом, движение на юг имело характер быстро протекавшего явления — более быстрого и, во всяком случае, более заметного, чем отступание границы. В некоторых местах это было очевидное, и быстрое вселение в результате миграции на большое расстояние, неожиданное появление зверя, иногда сразу в довольно значительном числе (б. Алатырский уезд, Симбирской губернии, ныне Ульяновская область).

Причины этого явления в сущности неясны. Возможно, что некоторую роль сыграло усиление рубки леса в средних губерниях, которое началось после кризиса помещичьего землевладения 60-х годов. Рубки привели к образованию больших площадей молодняков, т. е. к созданию обстановки, очень благоприятной для жизни лося.

Это, однако, не могло, конечно, иметь решающего значения для явления в целом и в лучшем случае сказывалось на его ходе в отдельных ограниченных участках. Обстановка по южной полосе лесной зоны для лося всегда была благоприятной. Кроме того, во многих местах значительное количество лосей появилось при отсутствии рубок, в совершенно не изменившихся природных условиях (леса по Суре). Очевидно, что расселение лосей на юг стимулировалось, главным образом, условиями, существовавшими в областях, откуда шло выселение. Несомненно, что вселению лося на юг должно было предшествовать значительное увеличение численности его населения на севере. Возможно, что из некоторых областей лосей сдвинули лесные пожары.

Ареал в начале XX в. и в 20-х годах

Данных, позволяющих точно очертить границы ареала лося к началу XX в., недостаточно. К этому времени южная граница, по-видимому, более или менее соответствовала описанной для 1880 г. В верховьях Дона и Оки, может быть, и в некоторых других местах, она, возможно, лежала и немного севернее, в иных могла занимать и более южное положение (Заволжье, Урал, может быть, на западе). Во всяком случае, в начале века лось был распространен в лесной зоне широко и довольно далеко на юг. Численность его была достаточно высока, например, в губерниях Владимирской, на значительной части Рязанской и в Московской. Здесь зверь жил в лесах, непосредственно прилегавших к Москве, частью уже не существующих (Погонно-Лосиный остров, Новогиреево, Лосиноостровская), Так обстояло дело до середины десятых годов.

В конце первой мировой войны и в годы гражданской войны и разрухи поголовье лосей по причине безудержного браконьерства катастрофически сократилось. На большей части своего ареала в европейской части СССР лось стал очень редок и в сущности оказался на грани полного уничтожения. Полный запрет охоты на лося, декретированный в первый же год революции, стал и какой-то мере сказываться только к середине 20-х годов. Южная граница ареала снова сильно отступила на север. Южная граница ареала лося на период его максимальной депрессии не установлена. Она более или менее известна на 1928 г., когда уже начали появляться некоторые признаки восстановления поголовья, или, вернее, прекратилось его сокращение, как и сокращение ареала. Возможно даже, что в некоторых местах ареал немного расширился, однако, конечно, весьма слабо и в общем линию 1928 г. можно считать близкой к границе наибольшего отступления ареала в 20-х годах.

Эта граница начиналась на западе у нашей прежней государственной границы немного восточнее нижнего течения Случа и шла на восток немного севернее 51° с. ш. Не дойдя до 30° в. д., она круто поворачивала на север, а затем на запад, обходя с запада область Минска, и, снова повернув на восток, пересекала верховья Березины. Отсюда она снова направлялась на север, отрезала от ареала большую часть верховьев Западной Двины и, идя на юго-восток, пересекала самые истоки Днепра. Далее, сделав узкую петлю на северо-восток к 35° в. д. (к Волге), она круто поворачивала на юго-запад, а затем описывала дугу, пересекая Десну дважды — сначала в ее истоках (на юго-запад), а затем в районе Брянска или немного южнее (на восток).

От этого места линия границы направлялась сначала на северо-восток и пересекала Оку немного юго-восточнее Калуги, а затем шла несколько севернее Оки и приблизительно на 55° с. ш. выходила на Оку (немного севернее устья Мокши). Отсюда ареал давал длинный и узкий мыс по Дне к югу приблизительно до Тамбова. Восточная граница этого мыса шла через среднее течение Мокши в область устья Оки. Между устьями Оки и Суры граница шла, несколько отступя от левого берега Волги. Отсюда ареал давал большой треугольный выступ к югу. Его западная граница шла сначала по Суре, а затем выходила в междуречье Волги и Суры немного севернее истока Суры; восточная граница от указанного места направлялась к Волге севернее Ульяновска. Отсюда граница шла сначала на юго-восток, а затем на север к устью Белой в Каму. Идя далее, сначала несколько удаляясь на север по левобережью Камы, она затем круто поворачивала на восток и, пересекая верховья Уфы, через исток Чусовой уходила на северо-восток в Сибирь.

Северная граница ареала на эти годы, как и на более ранние, известна плохо и может быть проведена в значительной мере предположительно. На Кольском полуострове лось, видимо, распространялся на север не дальше границы леса и не выходил в лесотундру и к побережью Баренцева моря. К побережью Белого моря на восток граница выходила, вероятно, на широте полярного круга. Таким образом, лось встречался в южной половине полуострова. На материке северная граница шла, по-видимому, по берегу Белого моря, и, вероятно, доходила или почти доходила до низовьев Мезени. Ареал захватывал весь бассейн среднего и верхнего течения этой реки. В бассейне Печоры граница ареала резко опускалась к югу, и, по-видимому, обходила его с запада и пересекала где-то в верховьях, вероятно,около 62° с. ш., выходя на Урал на 61—62° с. ш.

Ареал в 30-е и 40-е годы и современные его границы

После описанной депрессии с конца 20-х годов, кое-где, может быть, немного раньше, стало наблюдаться постепенное, сначала очень слабое, а затем все более быстрое расширение ареала лося. Оно шло на юг,частью на север и северо-восток (бассейн Печоры, Урал). Это явление представляет собой закономерный результат охраны и связанного с ней быстрого роста поголовья. В европейской части Союза за время с 1920 по 1950 г. оно выросло приблизительно в 15—20 раз.

Расширение ареала в европейской части страны на юг шло со скоростью до 200 и даже 400 км за 18—20 лет — в среднем граница здесь за эти годы продвинулась на 120 км, и лось расширил свой ареал в южном направлении более чем на 400 000 км². Таким образом, в 30-х—40-х годах он восстановил свой ареал в лесной зоне и заселил ее полностью, большей частью с высокой плотностью. С 40-х годов идет заселение уже лесостепной полосы и местами наблюдается проникновение в степную зону, а отдельные заходы простираются даже в полупустыню.

К 1947 году в южной границе ареала произошли следующие наиболее существенные изменения. На западе описанный большой выгиб границы на север в бассейне верхнего Днепра и верховьев Западной Двины значительно сократился по площади. Его наиболее северная точка лежала уже приблизительно в районе Могилева. На пространстве между Десной и Цной ареал в целом, несколько продвинулся к югу, впрочем, очень незначительно. Зато между Цной и Волгой и по Волге граница, хотя и не вполне равномерно, сдвинулась на юг весьма сильно. Выгиб границы на север между Цной и Сурой исчез почти совсем, а по Волге граница спустилась почти до Саратова. Очень сильно продвинулась вся граница на юг в Заволжье и на Урале. В 1947 г. она уже шла от Самарской Луки на Южный Урал, где лишь сравнительно немного не доходила до долины р. Урала в ее долготном течении.

В отдельных местах продвижение границы на юг сравнительно с 1928 годом составляло 100, 200 и до 500 км. В некоторых местах она, однако, в сущности почти не сдвинулась. Это, по-видимому, имело место там, где ареал уже раньше достиг естественной ландшафтной границы, но, прежде всего, очевидно, там, где дальнейшему продвижению мешал антропический фактор.

Относительно северной границы ареала лося за описываемый отрезок времени (1928—1947) данных недостаточно. Однако известно, что численность зверя возрастала и на севере и ареал расширялся и в этом направлении. На Северном Урале к указанному сроку он, по-видимому, достиг 65° с. ш. или приблизился к нему. Вероятно, приблизительно такого же размера или немного меньше было продвижение и в бассейне Печоры.

После 1947 г. возрастание численности лося и плотности его населения в европейской части продолжалось и южная граница ареала продолжала свое поступательное движение на юг. Зверь все шире занимал полосу лесостепи. К 1952 году лось на Урале спустился уже настолько далеко на юг, что заселил не только всю горную область, но и долину Урала от Ореха до Оренбурга (55° в. д.) и распространился и за реку к югу.

В 1952 году южная граница более или менее постоянного обитания лося в европейской части Союза проходила от Оренбурга через Бузулукский Бор на Куйбышев на Волге и далее вниз по реке примерно до Саратова. По левобережью Волги на этом отрезке лось был встречен на р. Чапаевке (Моча) выше Чапаевска, т. е. к югу от Куйбышева и в долине Большого Иргиза против Вольска. От Саратова граница шла на юго-запад к Широкому Карамышу на Медведице на южной границе Саратовской области, отсюда вверх по реке к Петровску, затем на запад к Ртищеву и Макарову. Далее она направлялась вверх по Хопру и Пензенскую область, а затем по бассейну Цны на юг почти до Тамбова. Оттуда граница шла к Рязани, через истоки Дона на Орел, затем на юго-запад к среднему течению Десны и на север на Рославль и Могилев. Отсюда она направлялась на юг к устью Сожа в Днепр и на нижнее течение Припяти. Охватывая значительную часть южных притоков Припяти, граница выходила за пределы СССР в районе Бреста.

Главное продвижение границы на юг за 1947—1952 гг.. таким образом, имело место в области верхнего Днепра. Здесь уже совершенно исчез тот огромный выгиб линии границы на север, который определился к 1928 году. Очень сильно продвинулась граница и в Поволжье между Цной и Волгой, а также на Урале. В других отрезках тоже были изменения границы в положительную сторону, но менее значительные.

Относительно северной границы ареала к указанному сроку (1952 г.) сведений очень мало. По-видимому, однако, область постоянного обитания зверя в это время достигала северной границы лесов.

В 40-х годах и в самом начале 50-х за указанную южную линию нередко бывали заходы лося, подчас весьма далекие. По р. Уралу известны заходы до Уральска и Чапаева, в степи в район Джамбейты (к востоку от Чапаева), в степи между Чапаевым и Фурмановым на р. Большом Узене (50° с. ш.), в низовья Еруслана, по Хопру до Балашова, в верхней части бассейна Дона в Эртильский район (восточнее Воронежа), в Липецкий, Куликовский и Усманский леса (левобережье Воронежа севернее г. Воронежа) и даже в Богучарский район (немного юго-восточнее точки 40° в. д.—50° с. ш.). Были и другие далекие заходы. На Украине известны заходы в области: Полтавскую (почти до Полтавы), Сумскую, Черниговскую, Киевскую, Каменец-Подольскую, Житомирскую, Волынскую, Ровенскую.

Южная граница области более или менее постоянного обитания лося в бассейне Днепра к 1952 году уже достигла или почти достигла границы максимального простирания ареала в 1880 году. Отдельные заходы даже были за эту линию. В истоках Оки и в самых верховьях Дона и Воронежа граница лежала еще немного севернее (максимум на 100 км) линии 1880 г. В истоках Цны и Хопра они опять уже совпадали. Зато по Волге и между Волгой и истоками Хопра (по истокам Медведицы) граница 1952 г. спускалась на юг гораздо дальше (километров на 350) по реке, чем в 1880 г. Так далеко на юг (район Саратова) она, по-видимому, лежала только в XVII—XVIII вв. Немного западнее линии XVI 1-ХVIII вв. “лоси бывали лишь заходом (Балашов, Богучар). За Волгой разница между границами 1880 и 1952 гг. была еще больше: по 50° в. д. (Самарская Лука) новая граница лежала южнее старой, правда, всего на 100—150 км, зато по 55° в. д. на 400, может быть немного больше. Следует иметь в виду, что приведенная выше линия 1880 г; обозначает на только постоянное обитание, но частью также и заходы, новая же только более или менее постоянное обитание. Заходы конца сороковых годов и первых 1—2 лет пятого десятилетия по сравнению с линией 1880 года были, считая по меридианам, на 150, 250, 350, 400 и 500 км².

С 1952 по 1958 г. увеличение численности и плотности населения лося в большинстве мест европейской территории продолжалось. При этом на больших пространствах по южной части ареала создались условия крайне высокой плотности, близкой к перенаселению. В связи с этим не только продолжались дальнейшие и нередкие заходы за границу ареала, но и некоторое продвижение на юг границы области постоянного обитания. Оно, однако, не имеет столь большого размаха, как в предыдущие десятилетия, так как в сущности вся пригодная для обитания зверя область по югу лесной зоны и в лесостепи была уже занята. Зверь продолжал занимать изолированные лесные массивы по южной окраине лесостепной полосы. В бассейне Дона это леса по Воронежу выше г. Воронежа (Липецкий, Куликовский, Усманский — частью до 1952 г.), леса по Хопру (Борисоглебский лес, Теллермановская роща; Хоперский заповедник в 1952 г.). и некоторые другие, как лесные угодья к юго-западу от Воронежа по р. Сосне, Хреновской бор на р. Битюге у с. Хреновое. Заходы лосей отмечались в Анненском, Бобровском, Ново-Калитвенском, Коротоякском, Острогожском и Павловском районах Воронежской области. Здесь лось отмечался по весьма незначительным лесным участкам или даже вдали от всяких лесных угодий в открытой степи, например в Добринском и Богучарском районах.

Ареал на начало второй половины пятидесятых годов и 1958 г. может быть очерчен следующим образом. На севере лось доходит не только до северной границы леса, но занимает и всю полосу лесотундры, нормально и оседло обитая до южной границы тундры. Ее и следует считать северной границей области постоянного оседлого обитания. Лось полностью оседло заселил лесотундру за пятидесятые годы, главным образом, с 1952—1953 гг. До этого он появлялся в ней заходом или жил в небольшом числе и только местами.

Летом лоси в значительном числе далеко выходят в открытую тундру и заселяют ее всю, доходя до берега Баренцева и Карского морей. Так происходит во всех тундрах к востоку от полуострова Канина. Выселение в тундру идет весной (май — июнь) и местами носит характер настоящей миграции. Осенью (сентябрь — октябрь) имеет место обратное движение на зимовку в лесотундру. На пути лоси иногда преодолевают значительные водные преграды — реки и заливы, как, например, Коровинскую губу на правобережье Печоры. Очень ясна картина сезонного расширения ареала, на Кольском полуострове — в теплое время года зверь встречается по-всему полуострову до берега моря, зимой он держится только в лесной зоне.

В лесотундре лось проводит зиму главным образом по долинам рек, где есть большие заросли ивняков, служащих ему кормом. Некоторое количество зверя зимует и в зоне тундры, перемещаясь из открытой тундры в поймы более крупных рек (Печоры, Омы, Пеши и др.), по которым ивняковые заросли узкими лентами протягиваются далеко на север за пределы лесотундры. Так, лоси зимуют даже в устье Печоры. Зимой они иногда встречаются заходом и в открытой тундре (известны до 68° с. ш.).

На Канином полуострове лось круглый год держится в лесотундре в небольших лесочках между Семжей (на берегу Мезенской губы) и Несью и зимует даже под Чижей, где имеются лишь заросли тальников («еры»), правда, настолько высокие, что они не совсем покрываются снегом. Летом лось в значительном числе встречается в открытой тундре к северу от широты Чижи везде, где есть хотя бы невысокие ивняки. Он доходит до северной оконечности полуострова (до Канина носа) и до кряжа Канин Камень на севере полуострова. По северному склону Камня, где тундра носит более суровый арктический характер и еров нет, лось не бывает.

За годы с 1950, особенно в 1955—1958, количество лосей, связанных с тундрой, в частности,.остающихся в ней на зимовку, все увеличивается. Очевидно, у нас на глазах в последние годы складывается особая популяция лосей не только степной, но и тундровой зоны.

После 1951 г. продолжалось расширение области распространения лося и на юг. Продвинулась южная граница области постоянного оседлого обитания и особенно сильно расширилась область заходов. Такое положение объясняется тем, что, выходя в область лесостепи и степи, лось встречает лишь небольшие удобные участки для постоянного обитания. Это отдельные, более или менее значительные, иногда очень небольшие, лесные острова. Заходы же простирались и в открытую степь, в участки уремы по речкам, в небольшие колки и т. п., т. е. в места, где зверь на постоянное обитание закрепиться не может.

Существенно и то обстоятельство, что, расселяясь в степь, лось проникает в густо населенные и целиком обработанные и распаханные открытые пространства, где он, вместе с тем, не имеет самых элементарных укрытий. Это касается не только отношения зверя к человеку — его лось сейчас боится, пожалуй, меньше всего, но, например, условий зимовки. Так, в Курской области часть лосей далеко выселяется в безлесные восточные и юго-восточные части области на весну, лето и осень, приносит там молодых, а на зиму уходит назад в более лесистые северо-западные части ее.

Главным же образом заходы представляют собою нерегулярные и ненаправленные выселения зверей. Часть из них погибает, часть бродит — может быть, достаточно долго,’ пока случайно не достигнет относительно благоприятных мест на юге или поворачивает на север. Таким образом, в южной полосе ареала в последнее время в связи с дальнейшим его продвижением на юг еще резче обозначилось две формы существования зверя — небольшие отдельные острова постоянного обитания по отдельным лесным массивам или участкам и широкое пространство заходов и временного, часто очень кратковременного, пребывания. В указанных южных островах бывает очень мало особей, обычно единицы. Иногда имеются единицы или немногие десятки лосей на целую область (Ровенская — около 15, Полтавская — около 15, Киевская — около 10, Черниговская — около 75 и т. п.). В таких областях все пространство между отдельными островами посещается лишь путем заходов. К югу от периферических точек лежит полоса, где лось бывает только заходом, но отмечался неоднократно, а еще дальше на юг отдельные точки особенно дальних редких заходов.

Южная окраина и граница ареала за годы после 1955 и в 1958 г. выглядела следующим образом. На крайнем западе южная граница области, где находятся участки постоянного обитания, точно не установлена. По-видимому, начинаясь на государственной границе где-то между Беловежской Пущей и Брестом, она идет на восток, проходя немного севернее Пинска или в районе Пинска, и выходит на устье Стыри к Припяти. Возможно, что в действительности она лежит южнее и проходит по Припяти.

От устья Стыри граница идет вверх по реке в Ровенскую область до Степаньского района (Степань к юго-западу от Сарны)2. Отсюда она направляется на запад через Клесовский район той же области (к востоку от Сарны), выходит тем же направлением в Олевский район Житомирской области (Олевск на Уборти), а затем круто поворачивает к югу в Эмильчинский район (Эмильчино в истоках Уборти). Отсюда линия границы снова идет на запад через Лугинский район на Коростеньский (правобережье верхнего течения Ужа, притока Припяти и отсюда в Разважевский район Киевской области (нижнее течение Тетерева). Далее линия границы сворачивает на юго-запад в направлении Киева.

Граница области заходов в этой части правобережья Днепра на западе начинается в Киверецком районе Волынской области (Киверцы к северо-западу от Луцка), идет прямо на запад через Цуманский район той же области, а затем тем же направлением выходит на Городницкий район Житомирской области (Городница на Случи к северо-западу от Новоград-Волынского). Отсюда дугой, выгнутой на северо-восток, через Барашевский и Черняховский районы, она выходит к Житомиру. Далее она идет на западо-северо-запад в Макаровский район Киевской области (к востоку от Киева) и на юго-восток в район Ржищева.

Известны два случая очень далеких заходов за указанную линию — в Городокский район Хмельнцикой области (около 50 км к западу-юго-западу от Проскурова) и в Солобковецкий район той же области (около 50 км к юго-западу от Проскурова). Эти два замечательных захода, при которых лось лишь сравнительно немного не достиг Днестра, показывают, что в наши дни не исключена возможность самостоятельного проникновения зверя в Карпатскую лесную область, где он жил когда-то.

На левобережье Днепра лось распространен на юг широко, причем наравне с большим количеством районов, где зверь бывает заходом, в ряде районов он уже сделался постоянным обитателем. Это главным образом северные районы, но также и отдельные лежащие довольно далеко к югу.

Линия, ограничивающая с юга территорию, где имеются участки постоянного обитания лося, проходит через Днепр у Киева, далее в Бориспольский район (юго-восточнее Киева) и на юго-восток в Переяслав-Хмельницкий. Отсюда граница направляется на восток в Чернухинский район Полтавской области (немного восточнее Пирятина), далее на юго-восток в район Диканьки (севернее Полтавы) и прямо на север в район Гадяча. Отсюда, по-видимому, обходя Сумы с севера, граница дугой направляется на север и затем на восток, переходя в Курскую область в районе южнее Суджи (Суджанский район) или на широте Сум. Отсюда она идет на восток к району Старого (возможно, и Нового) Оскола, затем на Воронеж и к юго-востоку от Воронежа на Хреновский бор (Хреновое — немного восточнее Боброва).

От Хренового линия границы идет на восток на Хопер, спускается по нему на юг и, охватывая бассейн Медведицы, идет на Сталинград. Самая южная точка обитания лосей в Сталинградской области — Лещевский лесхоз Ленинского района в 40—50 км от Сталинграда. Наибольшее количество лосей обитает в центральной части области — в районах Фроловском и Иловлинском (между Волгой, Доном и нижним течением Медведицы). Возможно, что в области постоянного обитания зверя входят и крайние северные районы Ростовской области (Вешенский, Чертковский, может быть и др.). Во всяком случае, это места «постоянных встреч лосей».

Область заходов между Днепром и Волгой с юга очерчивается следующим образом. От Ртищева на правом берегу Днепра граница идет через Днепр на Чернобаевский район Черкасской области (немного западнее Золотоноши), а отсюда, в общем следуя направлению течения Днепра, в Петриковский район Днепропетровской области и к Днепропетровску. В этой области известен случай особенно далекого захода — в Новопокровский район на правобережье Днепра к северо-западу от Запорожья.

От Днепропетровска граница идет на восток на Петропавловку (у устья р. Бык в Самару), затем на северо-восток в Кременский район Луганской области (Кременная у устья Красной в Северный Донец), отсюда к юго-востоку на Старо-Луганский район (к северо-востоку от Луганска за Северным Донцом). Затем она переходит в пределы Ростовской области — на р. Кундрючью (приток Северного Донца у его устья в Дон — к северо-востоку от города Шахты) и дальше на восток в Морозовский район (к югу от г. Морозовска). Отсюда, пересекая Цимлянское водохранилище, граница уходит в Сталинградскую область, где известны случаи появления лосей в степях к югу от Сталинграда. Вероятно, граница выходит к Волге где-то в районе Черного Яра. По самой Волге заходы лося известны до Владимировки и Черного Яра. Возможно, что сюда звери спускаются по пойме реки. На указанном пространстве в высшей степени замечателен случай захода лося в конце лета и в декабре 1958 г. к с. Самбек, расположенному близ берега Азовского моря (Таганрогский залив) между Таганрогом и Чалтырем (восточнее Таганрога, Неклиновский район, центр — Покровское). Эти случаи особенно очевидное доказательство былого обитания лося по степям до самых берегов Азовского моря и сообщения между южнорусской и кавказской популяциями. При слабом заселении человеком степей и при иных природных условиях (уремы по степным речкам), естественно, что зверь был оседлым не только в той области, которая посещается в наши дни заходами, но и на всем пространстве до южных морей. С другой стороны, заходы лося в наши дни к Черному Яру служат лишним доводом в пользу того, что в прошлом по долине Волги он доходил до дельты и Каспийского моря.

Таким образом, самые южные точки заходов лося лежат приблизительно на 49° с. ш. (Солобковецкий район), 48° с. ш. (Новопокровский район, Черный Яр) и 47°15′ (Самбек; самая южная точка в Европе и степях Казахстана).

На пространстве между Волгой и Уральскими горами и рекой Уралом граница области более или менее постоянного обитания лося совпадает с Волгой и по ней идет на север до устья Большого Иргиза. Отсюда по этой реке она поворачивает на восток и северо-восток и в верховьях ее (уже в пределах Куйбышевской области) круто сворачивает на юго-восток и, захватывая Тепловский район (к северу от Уральска), выходит на р. Урал. Очевидно, что по долине Урала лоси более или менее регулярно держатся и ниже Уральска. Выше Уральска они постоянно живут по долине Урала в пределах всей Оренбургской области.

На указанном пространстве лось нередко выходит на юг в степные пространства как Саратовской области (в последние годы, например, районы Безыменский, Краснокутский, Ершовский, Озинский, Клинцовский), так и Сталинградской. Наиболее южные точки заходов — Урдинский район Западно-Казахстанской области (Урда — к юго-востоку от озера Эльтон), степь между Фурмановым на Большом Узене и Чапаевым (Лбищенском) на Урале на 50° с. ш. и 50° в. д., степь немного северо-восточнее этого места, Чапаев на Урале и близ Урала в Тайпакском районе на 49°35′ с. ш. (Антоново).

Таким образом, в настоящее время лишь на крайнем северо-западе, севернее 50° с. ш. к западу от Днепра, граница проходит в лесной зоне, впрочем, сильно измененной. На всем остальном протяжении ареала она лежит в области лесостепи, на своей’большой части в зоне степи, причем в этой зоне располагается и большой участок области постоянного обитания. Наконец, область заходов не только соприкасается с зоной полупустынь и пустынь, но на довольно значительной площади и покрывает ее.

Почти на всем своем протяжении (кроме крайнего западного участка) южная граница ареала далеко продвинулась к югу по сравнению с границей на 1880 г. На правобережье Днепра в 1958 г. она еще не достигла границы XVII—XVIII вв., но к востоку от Днепра ушла на юг дальше нее, причем это относится не только к области заходов, но частью (правобережье Волги) и к области постоянного обитания. В некоторых местах граница заходов уже подходит или даже достигает возможной восстановленной границы.

Современная (30—50-е г. XX в.) картина расселения лося на север и особенно на юг представляет собой в высшей степени замечательное явление, в частности, совершенно меняющее казалось бы устоявшееся представление об экологическом и географическом «лице» вида. В этом смысле оно имеет общебиологический интерес.

Ареал в Западной Сибири и Казахстане

Воссоздать максимальный ареал в указанной области за историческое время за скудостью сведений можно лишь в самой общей форме и частью предположительно. На севере лось, вероятно, достигал границы леса и область его постоянного обитания, вероятно, соответствовала или была близка к современной. На юге он занимал всю лесостепь и северные окраины степи. Между приблизительно 66—67° и 71—72° в. д. граница ареала образовывала большой выступ на юг, достигавший долготного (верхнего) течения Ишима (до 51° 30′ —52° с. ш.). На востоке приблизительно от Павлодара и до широты оз. Маркаколь граница шла по Иртышу, затем направлялась на восток и вы- ходила к государственной границе (Е. И. Страутман, 1953, карта). В ареал входил весь Алтай до границ с Монголией и Предалтайские степи. Далее ареал уходил за Енисей.

Так же, как в европейской части страны, на описываемой территории имели и имеют место очень значительные как положительные, так и отрицательные передвижения северной и южной границ ареала. Сведений о них, если не считать последнего времени, однако, мало и гораздо меньше, чем по европейской части страны и они относятся почти только к XIX в.

Эти движения, по крайней мере в нашем столетии, происходят синхронно или более или менее синхронно с движениями на.западе. Во всяком случае, за последние десятилетия в Западной Сибири ареал лося сильно расширился как на юг, так и на север. По времени и интенсивности это расширение совершенно совпадает с тем, что имеется в европейской части Союза. В частности, продвижение зверя на север в Западной Сибири и на севере и северо-востоке европейской части Союза — единый процесс. По-видимому, и описанная ниже депрессия ареала в Сибири в XIX в. по времени тоже совпала с тем же явлением на западе.

Одновременно с расширением области постоянного обитания в последние десятилетия сильно увеличилось количество заходов за пределы этой области. Эти заходы простираются на очень далекие расстояния как на север, так и на юг — лось выходит не только в лесостепь, но и в степь и даже в полупустыню, а также очень далеко в тундру.

В XIX веке (в первой половине и в середине) ареал лося в Западной Сибири очень сильно сократился. Его площадь уменьшилась до минимума, особенно на севере. Относительно максимально возможного (как в наше время) северная граница лежала к югу даже дальше, чем на западе. Спускаясь с Урала, который она переходила около 60° с. ш., граница пересекала Лозьву приблизительно около 61° с. ш. Отсюда она давала мыс на север, идя сначала на северо-восток приблизительно до 62° с. ш., а затем поворачивая к юго-востоку и выходя к истокам Конды. Далее граница направлялась на Обь несколько ниже устья Иртыша, пересекала реку и шла некоторое время по ее правому берегу недалеко от долины. Несколько восточнее 75° в. д. она переходила на левый берег Оби и, сначала удаляясь от реки, затем снова приближалась к ней и выходила на низовья Васюгана. В области устья и низовьев Кети она снова переходила на правый берег Оби. Отсюда немного выгнутой на юг дугой граница по правобережью Кети выходила на Енисей, приблизительно на 59°30′ с. ш. За Енисеем, сначала немного поднявшись к северу (но не дойдя до 60° с. ш.), линия границы, несколько склоняясь к югу, уходила на восток.

Южная граница ареала на то же время не выяснена. Однако она, судя по всему, лежала довольно далеко к северу и едва ли заметно южнее, чем показано ниже для 20-х годов нашего столетия.

Во второй половине XIX в. ареал, по-видимому, несколько расширился. Он, очевидно, был больше и в начале XX века. Однако к началу 20-х годов он находился в состоянии крайней депрессии. Причины этого не вполне разъяснены, но, несомненно, что одной из важных была неумеренная охота и истребление зверя.

По общим очертаниям северная граница более или менее постоянного обитания лося на 20-е и начало 30-х годов нашего века представляла собою дугу, глубоко прогнувшуюся к югу. Она начиналась на Печоре где-то около 65° с. ш. или южнее, пересекала Обь около 63° с. ш., выходила по ее правобережью к устью или низовьям Ваха, а затем уходила на восток к Енисею, пройдя немного севернее самых верховьев Тыма. На Енисей граница выходила приблизительно под 61° с. ш. и направлялась на восток, несколько поднимаясь к северу и выходя на среднее течение Подкаменной Тунгуски.

Указанная линия очерчивает северную границу только области постоянного обитания, притом схематично. Действительная картина распространения лося в 20-х годах и в первой половине 30-х была довольно сложна. Ареал (область постоянного обитания) был разбит на две части — западную и восточную. Западная была связана с европейской частью ареала и составляла с ней одно целое. Ее северная граница начиналась у Печоры где-то в районе устья Усы и шла на Обь, которую пересекала на широте около 65°30’ Отсюда она направлялась на юго-восток в область истоков Хеты (левый приток Надыма) приблизительно к 64° с. ш. 71° в. д., а затем круто поворачивала на запад к Оби, захватывая бассейн Казыма и не доходя километров 80 до Оби. Таким образом, образовался мыс, направленный на восток.

Далее линия границы направлялась прямо на юг, выходила на Обь приблизительно на 61—62° с. ш. и спускалась по Оби до устья Иртыша. Снова пересекая Обь, она шла по ее левобережью приблизительно до широты устья Тыма, а затем постепенно все дальше отклонялась от Оби. Она пересекала нижнее течение Васюгана и сначала несколько вогнутой, а дальше выпуклой линией шла на юго-восток и юг к истокам Оми. Образовав в этой части Обь-Иртышского междуречья большой выступ ареала на юго-восток, граница, становясь южной границей, направлялась на запад сначала через верховья, а затем через устье Тары. Переходя здесь Иртыш, она далее пересекала самые низовья Ишима и нижнее течение Тобола у устья Тавды, переходила Тавду около 65° в. д. и выходила на среднее течение Туры.

Восточная часть ареала с севера и запада ограничивается следующей линией. Северная граница, начинаясь за Енисеем несколько севернее 60° с. ш. и идя на запад, пересекала Енисей чуть выше устья Подкаменной Тунгуски. На левобережье Енисея она делала пологую дугу, направленную на северо-запад, достигая крайней точки около 61°20′ с. ш. и 88° в. д. Далее граница поворачивала на юг и шла этим общим направлением волнообразно изогнутой линией. Она пересекала 60° с. ш. немного восточнее истоков Тыма, примерно на той же долготе пересекала Кеть, около Зырянского переходила Чулым и посредине междуречья Чулыма и Томи уходила к верховьям Томи.

На пространстве между описанными двумя областями постоянного обитания лося лежала довольно широкая полоса от 250 до 500 км, где лоси появлялись только заходом с той или другой стороны. Кроме того, из обеих частей ареала лоси выходили на значительные расстояния на юг и особенно далеко на север (даже до тундры). Таким образом, обе области постоянного обитания связывались обширной областью заходов зверя. Они были далеко не редки, и между популяциями осуществлялся достаточно полный обмен.

С 30-х годов (более с середины или с конца их) началось увеличение численности лося и расширение его ареала. Сначала слабое, в 40-х, особенно в 50-х годах, оно стало очень интенсивным. Обе ранее разделенные части ареала соединились, образовав сплошной ареал, и его границы стали продвигаться как на юг, так и на север» К самым последним из 40-х годов и к 1950—1951 гг. северная граница области более или менее постоянного обитания продвинулась на север на расстояние до 300—400 км, местами, может быть, и больше.

К 1950—1951 гг. она представляла собой сильно выгнутую дугообразную линию, которая начиналась на Оби на полярном круге у Салехарда (Обдорска). Отсюда она довольно круто опускалась на юго-восток, пересекая верховье Надыма немного севернее 64° с. ш. Идя в прежнем направлении, линия границы шла далее к истоку Пура и, поворачивая прямо на восток, к истоку Таза. Повернув затем на северо-восток, граница выходила к Енисею, по-видимому, где-то в области Зырянова (между 63 и 64° с. ш.) и по Енисею направлялась прямо на север. Граница шла, по-видимому, по правобережью, притом несколько отступя от реки. В низовьях Енисея на широте Дудинки она уходила на восток.

К середине 50-х годов (1955) северная граница продвинулась еще дальше. Пересекая Обь несколько ниже Салехарда, она уходит на юго-восток, пересекая 75° в. д. недалеко от побережья Тазовской губы и Надым на 65° с. ш. Далее, принимая почти правильно восточное направление и лишь едва склоняясь к югу, граница пересекает Пур приблизительно по 64°40′ с. ш. и Таз на 64°30′. К Енисею.она-выходит на 64°15′ с. ш.

В целом по сравнению с периодом максимальной депрессии ареала в XIX в. северная граница продвинулась к середине пятидесятых годов XX в. на-расстояние до 400—600 км с лишним. Во второй половине 50-х годов продвижение северной границы на север продолжается.

Совершенно так же, как в европейской части страны, лось далеко выходит к северу за указанную линию, проникая в лесотундру и в открытую тундру, лишенную всяких признаков лесной растительности. При этом соответственно большей ширине (расстояние до побережья океана) пространства, лежащего к северу от линии границы, эти заходы простираются дальше, чем на западе. Они участились и приняли особенно большой размах в 40-х и, главным образом, в 50-х годах. В некоторых местах летнее выселение лосей в тундру носит уже более или менее регулярный характер, хотя, по-видимому, еще не приняло тех форм, как в Большеземельской и Малоземельной тундрах на западе.

В целом северная граница области заходов лося лежит на Ямале и Гыданском полуострове приблизительно, на 71°30’—71°00′. Тот значительный прогиб северной границы лося, который был столь резко выражен в Западной Сибири, а также в бассейне Печоры, частью и в Заенисейской Сибири, в 20-х и 30-х годах нашего века, временами и раньше, неоднократно обращал на себя внимание. Одно время было распространено мнение, что отсутствие лося в области этого прогиба определяется глубиной снега. В бассейне Печоры и особенно на севере Западной Сибири (бассейн Надыма, Пура, Таза) и в бассейне нижнего Енисея она очень значительная и максимальная для всего ареала лося (не менее 90 см и около этого).

Расселение лося на север в область наибольшей мощности снежного покрова, описанное выше, показало, что причины указанного прогиба границы, очевидно, нельзя связывать только с самим по себе режимом снежного покрова. Существенное значение имел промысел, а глубокие снега лишь облегчали истребление зверя. То обстоятельство, что лось еще не заселил оседло лесных областей в бассейнах Надыма, Пура и Таза и по левобережью низовьев Енисея, может быть лишь временным. Если процесс расселения не будет прерван искусственно (истребление), лось эти места, вероятно, еще займет, как занял соответственные территории за Енисеем. Вместе с тем, возможно, как иногда предполагается, что проникновению зверя сюда препятствует или затрудняет его отсутствие некоторых важных кормовых ресурсов или их скудость.

Начало расселения лося на юг и передвижение его южной границы соответствует по времени описанному движению на север. Оно началось, по-видимому, в конце 20-х годов и уже заметно развилось в 30-х, когда были отмечены первые, иногда довольно далекие заходы в южную окраину лесной зоны и в лесостепь Западной Сибири, отдельные даже в Северный Казахстан. Особенно широкий размах это явление приняло в 40-х годах. К концу этого десятилетия на юге Западной Сибири лось в качестве постоянного обитателя заселил не только южные окраины лесной зоны, но и значительную часть лесостепи. В 40-х годах лось довольно широко посещал степи Западной Сибири и северную и восточную окраины Казахстана заходами и в некоторых местах уже превратился здесь в постоянного обитателя.

В 50-х годах этот процесс в общем продолжался, и лось заселил уже зону степей, хотя, по-видимому, для этого времени характерно не столько расширение ареала, сколько- увеличение численности и оседание зверя там, где в прошлое десятилетие он появлялся заходом. Естественный предел распространения на юг в главных чертах был достигнут уже в 40-х годах.

Южная граница области постоянного обитания лося в Западной Сибири и Казахстане к началу 50-х годов нашего века занимала следующее положение. Начинаясь на западе у Уральска, она шла по долине Урала на восток до Орска. Отсюда, точнее неизвестным путем, по междуречью верхнего Урала и истоков Тобола она поднималась на север приблизительно до широты Троицка. По-видимому, обходя Троицк с севера или через него, она круто поворачивала на восток, направляясь к Тоболу по северу Кустанайской области. Оставляя в пределах ареала район Введенского (Введенка), граница резко поворачивала на юг к району южнее Кустаная, а затем, захватывая островные колки леса Ара-Карагай к востоку и юго-востоку от Кустаная, через область озера Убоган направлялась на восток к Ишиму. Здесь граница, идя в том же направлении, проходила по широте 53°30′ (местам и, может быть, немного южнее), включая, таким образом, в ареал всю или почти всю Северо-Казахстанскую область на восток приблизительно до 71° в. д. Отсюда граница несколько отклонялась к северу и, проходя севернее озера Селетытенгиз, пересекала Иртыш около 52°30’—53°00′ с. ш. От Иртыша пологой дугой, несколько выгнутой к северу, она шла к Кулундинскому озеру, обходила его с востока и, идя несколько восточнее 80 меридиана, направлялась на Алтай.

Из приведенного очерка видно, что лось к началу 50-х годов заселял не только всю лесную зону и всю лесостепь, но и значительную-часть степной зоны. Область заходов к указанному времени была гораздо шире, причем в некоторых местах заходы происходили столь часто, что можно предполагать более или менее постоянное обитание или переход к нему. В Западном Казахстане по Уралу лось заходил на юг до 49°35′ (Тайпакский район Западно-Казахстанской области), по степям к востоку от Урала он наблюдался в районе Джамбейты и смежных местах (приблизительно 50° с. ш. или немного севернее). К югу от Урала — между рекой, параллелью Актюбинска и Орью на востоке — лоси появлялись в степи в ряде мест. Южнее они доходили до истоков Ори — отмечены на юг до 49°15′ с. ш.— уже ближе к границе полупустынь. Далее на восток после довольно значительного перерыва нередкие заходы лося отмечены в ряде мест к северу, западу и востоку от Кустаная. К югу от него лоси заходили даже до 52° с. ш.

В Кокчетавской области, лежащей к югу от Северо-Казахстанской, отмечено очень много случаев заходов почти по всей области на восток до 71° в. д. Возможно, что в северо-западной части области лось уже в эти годы перешел или переходил к оседлому существованию. К югу от указанной части Кокчетавской области известны заходы в северные части Акмолинской — до 52° с. ш. и даже несколько южнее — до Атбасара, т. е. до Ишима между 68 и 70° в. д. Между 71 и 73° в. д. заходов за указанное время не отмечено. Между 74° в. д. и Иртышом лось появлялся лишь на самом севере Казахстана — дальше на юг известен заход на 74° в. д. приблизительно до 52°30′ с. ш.

По правобережью Иртыша лось нормально жил в области озера Чаны и южнее и по предалтайским степям с их ленточными борами. Заходы его отсюда в направлении Иртыша и к самому Иртышу известны в ряде мест в общем на всем протяжении реки к югу почти до Усть-Каменогорска. На самом юге он, вероятно, появлялся с Алтая.

Таким образом, к началу 50-х. годов лось в той или иной форме уже присутствовал в сущности во всех тех местах, в которых он был известен в XVIII в. В некоторых из тех районов, которые перечислены выше, как места заходов, зверь в указанное время, по-видимому, уже жил оседло и размножался.

В противоположность тому, что описано для европейской части Союза, за 50-е годы значительных изменений в положении южной границы общей области распространения лося на юге Западной Сибири и в Казахстане не произошло. Зверь, по-видимому, достиг естественного предела уже за предыдущий период. Во всяком случае, в 1958 году, если не считать некоторых особенно дальних заходов, лось в общем встречался в тех же границах, что и к 1952 г. Возможно, несколько расширилась область заходов западнее Тобола (западнее Кустаная), но зато немного отступила на запад граница области, расположенной к северу от верховьев Ишима.

Очевидно, однако, что по южной полосе ареала численность зверя и плотность его населения увеличились. В связи с этим, по-видимому, произошли некоторые изменения в характере пребывания зверя в отдельных частях рассматриваемой части ареала: там, где лось бывал только заходом, он стал жить постоянно или более или менее постоянно, а там, где заходы были редки, они стали более регулярными и т. п. Можно думать, что граница постоянного обитания к 1958 г. несколько продвинулась к югу, однако ясных данных об этом нет.

На увеличение численности лося по южной окраине ареала указывает и то обстоятельство, что наиболее далекие заходы в 50-х годах простираются на юг дальше, чем прежде. В последние годы перед 1958 и в этом году лось заходил в район к юго-западу от истоков Илека (в- район Темира), в район между пос. Челкаром на линии железной дороги и гор. Иргизом, в Джетыгаринский район Кустанайской области (к северу от истоков Тобола), в горы Улутау, в район между озером .Тенгиз и Ишимом, в горы в районе Баян-Аула и в горы в районе Каркаралинска (А. А. Слудский). Эти точки лежат в зоне степи, у Темира — в полупустыне, а у Челкара — даже в пустыне.

Из всей картины вселения лося в степи (в Казахстан) вырисовываются несколько главных направлений его. На западе движение шло с одной стороны по долине Урала, с другой — тоже в связи с долиной Урала — из района Орска на Актюбинск. В средней части Казахстана широкий поток вселенцев двигался на пространстве от области, прилежащей к Тоболу на западе, до приблизительно 71 в. д. на востоке. Почти во всех случаях миграция связана с долинами рек, их древесной и кустарниковой уремой, колками в степи и лесными участками и борами в степи и на небольших возвышенностях, реже по тростникам озер. В этом — чисто биотопическом — отношении указанная часть Казахстана особенно благоприятна. Иногда звери идут на юг и открытой степью и, что особенно замечательно, проникают в полупустыню и даже в настоящую пустыню.

Следует подчеркнуть, что этот поток, особенно между 67 и 71 в. д., направляется в те места, где лось в Казахстане существовал в XVIII в., — следовательно, особенно интенсивно идет восстановление прежнего ареала. Впрочем, хотя на это и нет прямых указаний, в старину лось, вероятно, жил и по тем лесным угодьям, которые находятся к северу от Кустаная и к западу и востоку от него, а также в бору Аман-Карагай в 100 км к югу от города.

В Западном и в Центральном Казахстане движение шло с севера. В третью область — по Иртышу, вселение шло, вероятно, главным образом, с востока из предалтайских степей с их ленточными борами и Кулуидинской степи и в меньшей степени с севера со стороны области озера Чаны и Омска.

Относительно распространения лося на Алтае сведений очень мало. В эпоху максимального расширения ареала за историческое время он, как указано выше, занимал всю эту горную страну до государственной границы, кроме таких мест, не пригодных для его жизни, как Чуйская степь. На юге его распространение, по-видимому, простиралось на Нарымский хребет, может быть, и на Курчумский, и граница проходила по озеру Марка-коль или немного севернее. Так, возможно, дело обстояло еще к началу XIX в. За это столетие ареал лося на Алтае очень резко сократился. Он* продолжал сокращаться и в конце его и в начале нашего века, когда, вообще говоря, в Западной Сибири этот процесс приостановился. К 30-м годам лось на большей части Алтая практически исчез и к середине этого десятилетия он сохранился лишь в его самой восточной и северо-восточной части. Здесь лось занимал бассейн Чулышмана и часть бассейна Башкауса (приток Чулышмана) и область верховьев Большого и Малого Абакана и истоков Лебедя. Немного западнее он встречался по области, прилежащей к Телецкому озеру с запада, и в истоках правого притока Катуни— Кодрина.

Можно считать, что очерченная граница соответствует состоянию наибольшего сокращения ареала. Позднее и до наших дней он расширялся, однако определенных сведений об этом почти нет. Расширение ареала и увеличение численности зверя, очевидно, шло не только за счет описанного восточного участка и его популяции, но и за счет прихода зверей с севера и заселения ими предгорий. Известны, например, случаи появления лосей под Бийском. Возможно, что заходы лося на верхний Иртыш (к Усть-Каменогорску — см. выше) связаны с возрастанием его численности и расширением ареала на Алтае.

Ареал в Заенисейской Сибири и на Дальнем Востоке

Восстановить ареал лося к востоку от Енисея на период его максимального развития в историческое время за скудостью материалов очень затруднительно. Есть данные, что на Таймыре лось доходил на север до 71—72° с. ш., очень близко подходил к устью Колымы (р. Филипповка) и был шире распространен на самом северо-востоке Сибири. Вообще же можно считать, что, за исключением отдельных мест, границы максимального ареала в прошлом близко соответствовали тем, которые сложились к середине и второй половине 50-х годов XX в.

Как и в Западной Сибири, в то же время (начало и середина прошлого века) в Центральной Сибири имела место и депрессия ареала. Восточную часть — бассейн Лены и далее на восток — этот процесс, по-видимому, не захватил. Там были колебания границы, например на Колыме, однако они носили, по-видимому, более частный характер, и размах их был меньше.

Во время крайнего отступания северная граница ареала начиналась на Енисее приблизительно на 59°30′ с. ш. и, направляясь на восток, выходила на самые верховья Подкаменной Тунгуски. На этом пространстве граница образовывала пологую дугу, несколько выгнутую к северу; Однако она не выходила к названной реке и не доходила до 60° с. ш. От указанного места на Подкаменной Тунгуске линия границы, делая крутую петлю, охватывала с юга междуречье истоков Подкаменной и Нижней Тунгуски, направлялась на север вдоль верхнего течения Нижней Тунгуски (немного восточнее него) и пересекала реку в области 63° с. ш. Отсюда, несколько склоняясь к западу, она шла на верховья Котуя. Далее на восток северная граница и в это время лежала далеко на севере, вероятно, по границе леса.

В наши дни (середина и вторая половина 50-х годов XX в.) северная граница на описываемой территории начинается у озера Пясино (восточнее Дудинки на Енисее). Точнее не выясненным путем, вероятно, по северной границе лесотундры, т. е. по 71—72° с. ш., она идет, по-видимому, на устье Хатанги или на самые низовья этой реки, а затем на низовья Анабара. Эту реку она пересекает на 72° с. ш. (чуть южнее Сыскылаха) и несколько неправильной линией, выходит на Оленек около 71°30′ с. ш. Отсюда она идет на Лену, выходя к ней у Кюсюра или чуть севернее (около 71° с.ш.).

Восточнее Лены, соответственно понижению границы тундры, граница ареала идет на юго-восток, выходит на 70° с. ш.; а затем снова поднимается на северо-восток, выходя на Омолой немного южнее 71° с. ш. Отсюда она идет на Яну, пересекая ее у Казачьего или немного севернее (71° с. ш.). На Хрому граница выходит лишь едва южнее, однако между 138 и 144° в. д. она дает некоторый прогиб к югу, не доходя все же до 70° с. ш. На Индигирку граница ареала выходит немного южнее Чокурдаха, пересекая реку приблизительно по 70°30′ с. ш. Отсюда начинается понижение границы к югу. 150° в. д. она пересекает на 70° с. ш., Алазею на 69°30′, Чукочью под 69° с. ш. и Колыму у Нижне-Колымска или чуть севернее (около 68° 30′). На этой широте, далее немного понижаясь, она уходит в бассейн Большого и Малого Анюя за пределы Якутии.

Описанная граница в Якутии (т. е. между Анабаром и Колымой) проходит, таким образом, по южной границе тундры, частью по лесотундре. В связи с общим увеличением численности, начиная с 1954 г. отмечаются, особенно к востоку от Яны, довольно регулярные сезонные (летние) выселения лосей в тундру, причем звери доходят в ряде мест до берега океана. Выселение, по-видимому, идет, главным образом, по рекам, но также и в открытой тундре. Так, между 140 и 142° в. д. лоси выходят до 72°; в области низовьев Хромы до устья (72°), по Индигирке до дельты (почти 72°), по Алазее и тундрам, прилежащим к ней с востока, звери выходят к морю на широте около 71° с. ш.

К востоку от Колымы, на крайнем северо-востоке Сибири, ареал известен плохо. В этой области, в сущности лишенной или почти лишенной леса, условия для жизни лося очень мало благоприятны. Зверь вынужден держаться по речным долинам, главным образом, в зарослях тальников, местами тополя. В силу этого не только очень низка его численность, но и сама граница имеет, по-видимому, сложные очертания и весьма неустойчива. Отделить область более или менее постоянного обитания от области заходов отдельных особей весьма затруднительно. Кроме того, имеющиеся данные относятся к более отдаленным временам — 20-м и 30-м годам нашего века.

От указанного места на Колыме граница идет на восток, охватывая бассейны Малого и Большого Анюя, а затем направляется на юг, включая в ареал верховья Анадыря или, по крайней мере, область левых притоков верхнего Анадыря—Яблона и Еропола. Возможно, что лось распространяется (заходы?) вниз по реке приблизительно до Маркова. Отсюда линия границы идет на юг в истоки Пенжины и, оставляя Тайганосский полуостров вне ареала, выходит на Охотское побережье в северной части Гижигинской губы. Прежде лось по уремным лесам Анадыря нормально доходил до Маркова, а в отдаленные времена, по-видимому, и до низовьев Анадыря и даже морского побережья (р. Канчалан, впадающая в Анадырский лиман, Американская Кошка).

В очень давние времена (XVII—XVIII вв.) лоси были распространены шире и, вероятно, встречались по Уреме и другим рекам северо-восточной оконечности Сибири. Так, известны остатки лося с океанского побережья у мыса Шмидта. Дальние заходы известны и в более новое время, например, в 1936 г. на р. Большую Бараниху под 69°30′ с. ш. и 166°20′ в. д. на 120—150 км к северу от лесной области. Возможно, что в прошлом, а может быть, и в близкое к нам время, граница от верховьев Пенжины шла по реке к побережью Пенжинской губы или Пенжина посещалась заходами.

От Гижигинской губы граница идет по берегу моря к югу до Уссурийского края, причем лося нет на Камчатке, Шантарских островах и Сахалине. По побережью Уссурийского края ареал идет на юг приблизительно до устья р. Амгу (около 46° с. ш.). Отсюда он отступает от побережья в горы и узким мысом по более высоким частям Сихотэ-Алиня, протягивается до истоков Имана (около 44°45′ с. ш.). В середине прошлого века, по-видимому, и значительно позже по Сихотэ-Алиню он простирался до верховьев Уссури и Суйфуна, т. е. до 43°30′ с. ш. В области устья Имана граница ареала пересекает Уссури, уходя на запад в Китай.

На протяжении от Уссури до Алтая ареал лося в настоящее время переходит через южную границу государства или проходит по ней как, например, в хребте Танну-ола. Сколько-нибудь значительно граница ареала отходит от государственной границы лишь в степях Восточного и Западного Забайкалья, которые она окружает с севера.

По-видимому, так обстоит дело и в некоторых других местах, (однако выгибы линии границы к северу менее значительны и не связаны с ландшафтными условиями или мало связаны с ними (крайнее высокогорье, например). В целом же южная граница лося известна лишь в очень общей форме*.

Ареал вне СССР

В настоящее время ареал лося в Америке сильно сократился, хотя в общем сохраняет свои очертания зонального ареала, простирающегося от Аляски до Новой Шотландии. В противоположность ареалу американского марала (вапити), от которого осталось лишь три более значительных и несколько мелких участков, он не только еще очень обширен, но и представляет собой единый массив. Как и в СССР, в Америке лось оказался гораздо более способным жить в соседстве с человеком, чем олень. В недавнее время известны и периоды некоторого продвижения лося на юг, а также местами на север. Однако существенного увеличения ареала там, по-видимому, нет, во всяком случае столь сильного, как у нас.

В Европе на значительной части своего естественного ареала, а именно в Западной и Центральной Европе, лось был истреблен еще в средние века. До XVIII—XIX вв. он дожил лишь в самых восточных частях ее (не считая СССР): в Саксонии — до 1746 г., в Галиции до 1760 г., в Силезии — до 1776 г., в Польской Прибалтике — до 1830 г. В Румынии (Карпаты) лось погиб, по-видимому, в XVIII в. В XX в. и до второй мировой войны некоторое, местами довольно значительное, количество лосей имелось в восточной части Польши. В настоящее время в ГДР и ФРГ лосей нет совсем, в Польше они имеются в ее северных и северо-восточных частях. Много лосей в Финляндии, в Швеции и Норвегии. На Скандинавском полуострове численность лосей значительно возрастает, и они в последнее время сильно продвинулись на юг, заселив полуостров целиком до его южной оконечности.

В Азии за пределами СССР лось водится в Монголии и С.-В. Китае В Монголии он распространен в области Косогола на восток и на запад до государственной границы СССР, по левобережью Эгин-Гола и Селенги на восток до 105° в. д. и на север до границы и в Хэнтэе. Здесь он живет на юге до Богдо-Ула (немного юго-восточнее Улан-Батора), на запад до Толы почти до ее впадения в Орхон. Хэнтэйский участок ареала соединяется с нашим на протяжении между 108 и 111° в. д. и представляет собой выступ сибирского ареала, направленный на юго-запад.

В С.-В. Китае лось водится по северной части Большого Хингана, немного проникая даже в самый восточный угол Монголии, в Ильхури-Алине и Малом Хингане. Он, очевидно, водится и в Восточно-Маньчжурской горной стране, по-видимому, в ее северной части, но сведений об этом недостаточно.